第一部分 脑科学的核心问题

人类的心智从何而来？

脑是怎样孕育出思想、情绪与智慧的？这一部分将从这些核心问题出发，带你初探脑科学的奥秘。

在现代科学体系里，脑科学是一个极其庞大而复杂的领域。它涵盖从感觉输入到运动输出，从神经细胞的形成到大脑结构的建立；既研究如吃喝拉撒等基本本能，也探讨如思考人生、体验爱情等高级认知功能；既包括胎儿发育阶段的脑部缺陷筛查，也涉及老年人群中常见的阿尔茨海默病等神经退行性疾病。这些看似跨度极大的问题，其实都属于脑科学的研究范畴。

更让人挠头的是，脑科学的各个子领域之间，不仅研究重点差异巨大，甚至连话语体系都难以互通。举例来说，一位研究神经细胞形成的脑科学家，日常工作的关键词是基因序列、蛋白质生产和降解、细胞分裂与死亡；而一位研究人脑高级认知的脑科学家，则可能以信号解码和编码、模式识别系统、网络鲁棒性这样的术语来描述自己的工作。别说是外行读者，即使对于脑科学界的研究者而言，要想对脑科学有个全览也并不容易。

所幸，想要理解脑、理解脑科学，并不一定需要深入掌握所有技术细节。甚至我倒是觉得，若是以“第一性原理”切入，抛开技术层面的纷繁细节，直接追问脑到底在做什么，以及是怎么做到的，反而更有可能建立起对这门学科本质的认识，尤其是对它所代表的独特思维方式的理解。

在我看来，下面这四个基本命题，长期处于脑科学研究的最中心。从它们出发，我们能够快速理解脑科学研究的基本逻辑。这四个命题是：

第一，心智活动的物质载体是什么？

第二，在这个物质载体的基础上，心智活动是如何产生的？

第三，基于以上两个问题，人类智慧在多大程度上是人类独有的？

第四，为了回答以上三个问题，脑科学目前依赖哪些研究工具，还需要哪些新的技术手段？

接下来，我们将依次探讨这四个关键命题。

心智活动的载体是什么

在讨论第一个问题，即“心智活动的物质载体是什么”之前，我要声明，这个问题其实隐含了一个基本假设，那就是心智活动至少是有物质载体的。

这看起来似乎就是一句废话。但你要知道，不少哲学思想认为“心外无物”，心智活动不存在，也根本不需要物质载体。而且你还要知道，这种观点并不如看上去那般荒谬：以我们自身的经验为例，人类对所谓客观世界的认知，其实完全是通过心智活动间接获得的。“我感受到它下肚后的满足感”；但我们并不能确认“这个世界上真的存在一颗苹果”。在一些哲学家看来，前者是可以被经验直接感知和确认的，而后者是未经验证的假设。

这个思辨过程值得你再花点时间细细琢磨，但作为一门脑科学课，而不是一门脑哲学课，我们需要把讨论限制在“心智活动至少有一个物质载体”这个大前提上。

心智活动的载体是脑，而不是心脏

在人类早期文明中，几乎所有文化都不约而同地将心脏视为心智活动的物质载体。在你忍不住想嘲笑我们的祖先之前，我得提醒一句：这个想法其实非常符合人类的自身体验。

你或许也有类似经历：当愤怒、恐惧、兴奋等强烈情绪出现时，通常伴随着心跳加速，甚至感觉心脏快要跳出胸口。正是这种生理反应让我们的祖先坚信，心脏是这些强烈情绪的源头。

亚里士多德还进一步指出，在所有人体器官里，心脏最为活跃，因为人类一生中心脏都在不断跳动。而人类的思想同样不断变化、充满活力，这似乎暗示两者之间存在某种关联。

这种直观的体验，加上亚里士多德本人的巨大影响力，使“心脏主导心智活动”的观点在随后数千年间被奉为圭臬。

当然，你可能也已经做好心理准备：亚里士多德固然伟大（而且他的伟大经常是被低估的），但他对具体规律认识的准确性其实不怎么样，我们在中学课本里学到的例子，许多是他当年的误判。这一次也不例外。

到了公元2世纪，古罗马的盖伦医生通过实验，将人们的注意力从活泼的心脏引向了看似平淡无奇的脑。

盖伦当着一群政治家与学者的面，请屠夫剖开猪的肚皮，猪随即剧烈挣扎、惨叫不止。这时候，盖伦动刀切开猪耳后的皮肉，剥离出一对从脑干延伸出来的神经纤维细丝[1]，切断后用细线固定，猪立即停止了惨叫，但仍然在挣扎。相比之下，单纯挤压猪的心脏虽然会影响心跳，甚至一度令其暂停，但猪依然尖叫不止。

这个实验表明，控制发声的并不是心脏，而是大脑，而且是通过喉返神经这一特定通路精确实现的——它只控制叫声，却不影响肢体动作。

此后，盖伦不断在其他动物身上重复这一实验，反复验证喉返神经的功能，愣是把严肃的脑科学实验变成了公开表演。

尽管如此，盖伦在自己的理论中仍为心脏“保留”了一席之地——虽然理性思考源于脑，但情绪和意志仍旧归心脏负责。这种“心脑分工”式的解释在当时影响深远，直到今天仍有一定的生命力。

不过，也正是从盖伦的实验开始，科学家们逐渐意识到：心智活动的载体可能不是心脏，而是脑。毕竟，像控制声音这种心脏做不到的事，脑反而能做到。

请注意，当人们意识到脑是心智活动的载体后，随之而来的是一些新问题：脑是作为一个不可分割的整体在工作，类似于一团真气或者魂魄，还是多个独立的部件各自工作又相互配合，类似于一台复杂的机械装置？

是整体运作，还是分工合作

在关于大脑功能的探索中，有一派观点认为，脑的工作方式是整体性的，功能弥散于各个区域，无法被进一步分割。

亚里士多德认为驱动生物变化的是三种不同的“灵魂”：植物拥有植物灵魂，负责成长发育；动物拥有植物灵魂和动物灵魂，后者掌管感觉、运动、情绪和欲望；而人类还拥有第三种灵魂，即理性灵魂，它负责思考和理性判断。在这种理论中，灵魂被视为一个不可分割的整体，主导着生物的各种活动。

17世纪，法国人笛卡尔认为脑和由水力驱动的机器类似，内部有大量彼此联通的微小管道，而动物灵魂在管道内流动，并使生物产生了感觉、运动、情绪和欲望。有意思的是，笛卡尔认为人的理性灵魂不是这么工作的，它“居住”在松果体这个脑中的微小结构里，是人类理性的源泉（这也为后世不少气功和特异功能爱好者提供了灵感来源）。同时期的欧洲科学家还尝试用液体流动、声波振动、弹簧伸缩等类比方法来解释脑的功能。

到了18世纪，意大利医生路易吉·加瓦尼（Luigi Galvani）发现电流能让青蛙腿部的肌肉不断收缩。19世纪的研究进一步显示，微弱电流的刺激能让知了鸣叫、萤火虫发光，甚至让尸体重新睁开眼睛。如果用电流刺激人的舌头，还会让人产生并不存在的味觉体验。这些发现让人们开始觉得，是电的流动驱动了脑的活动。

从水流到电流，在这些思考背后其实有一个相似的假设：脑是作为一个整体开展工作的，脑的功能依赖于整个系统的运动，而非个别部件的独立作用。

另一派观点则认为，脑的不同区域是彼此独立工作的，不同的脑区对应着不同的心智活动。

19世纪初，德国人加尔（Franz Gall）及其学生奥地利生理学家施普茨海姆（Johann Spurzheim）提出了颅相学。该学说认为，大脑的不同心理功能分布在37个特定区域，而这些区域的大小会影响颅骨外部的形状。因此，通过观察或触摸颅骨形态，就能推测出一个人的性格和能力。

由于缺乏实证精神，颅相学最终也走向了伪科学和群体狂热。但它所代表的“脑的功能可以细分到不同区域”的思维方式，至今仍有很大的生命力。

这一派理论真正建立起科学基础，是在19世纪60年代。法国医生布洛卡（Paul Broca）在尸体解剖中发现，很多患上语言障碍的患者，他们脑的某个特定区域都出现了病变或遭受了损伤。他由此推断，这一区域控制语言表达功能，后被命名为“布洛卡区”。

类似地，通过研究特定脑功能障碍患者，并定位其脑部的病变或受损区域，研究者逐步建立起“特定心智活动对应特定脑区”的认识。在脑科学发展史上，有两位广为人知的患者，其病例成为这一理论的重要支撑。

一位是美国铁路工头盖吉（Phineas Gage）。1848年，他在一次事故中被一根近一米长的铁棍贯穿头部（图1-1）。虽然他奇迹般地活了下来，但却性格大变——原本认真负责、与人为善的他，如今却粗暴易怒、毫无自制力可言。盖吉去世后，人们发现那根铁棍刺穿了他的前额叶皮层区域，因此认定这个脑区和人的许多高级认知功能，如推理、决策和情绪控制等密切相关。

图1-1盖吉和他受伤的头部

另一位是出生于1926年的美国人亨利·莫莱森（Henry Molaison）。他在27岁时接受脑外科手术——为了控制癫痫，医生切除了他脑中的海马体区域。手术虽然有效缓解了癫痫，但也严重破坏了莫莱森的记忆功能：他仍能回忆起手术前的往事，却无法形成手术后的新记忆，例如记住新认识的人，或刚吃过的早餐。H.M.的案例为科学界提供了关键证据，证实海马体在新鲜记忆的形成中发挥着不可替代的作用。

两种观点之争的终结

上述两种观点看起来针锋相对：第一种观点认为，脑的功能来自整体运作，那就像切断主干水管和电线会让整个水网和电网瘫痪一样，破坏关键局部就会影响脑的整体功能。而根据第二种观点，破坏脑的局部只会影响和这个局部有关的、特定的脑功能，例如布洛卡区受损导致语言表达障碍，但对其他功能没有影响。

但有趣的是，随着科学研究的深入，这两种看似对立的观点逐渐以一种独特的方式实现了融合。

19世纪末至20世纪初，西班牙科学家卡哈尔（Santiago Cajal）通过显微镜观察首次发现，大脑和其他组织器官一样，是由细胞构成的，尤其是神经细胞。他描绘出神经元的典型结构：以圆圆的细胞核为中心，向周围伸出长长的细丝并彼此相连，从而实现信息的传递和处理。在那之后，人们就习惯了在神经细胞的层次讨论脑的功能。

20世纪30年代，英国科学家霍奇金（Alan Hodgkin）和赫胥黎（Andrew Huxley）在乌贼体内首次观测到了顺着神经细胞快速传导的电活动，也就是一种由钾离子和钠离子流动引发的微弱电流。这种电流可以跨越神经细胞之间的连接，一层层地持续传递下去。

换句话说，脑的结构可以细分到微观的神经细胞层面（人脑大约包含860亿个神经元），而脑的功能又是彼此联通的，微弱的神经电活动可以在神经细胞内部、神经细胞之间持续地流动和传输。这也正是目前脑科学中广泛接受的观点：脑中亿万个神经细胞及其彼此之间的连接，是一切心智活动的容器和载体。

但是请注意，仅仅是发现容器和载体，并不意味着破译了脑的全部奥秘。我们需要直面一个更深刻的问题：能够被我们直接感知到的各种心智活动，是怎么从数量庞大又体积微小的神经细胞内部涌现出来的？面对亿万个神经细胞在显微镜下的图像，我们能自信地说自己已经理解脑了吗？

我打一个脑洞很大的比方：如果有一天外星人光临地球，发现很多地球人喜欢看一种叫“报纸”的东西。即便他们收集了世界各地所有的报纸，分析清楚了报纸纸张和油墨的精细化学组成，也不可能宣称自己“读懂”了报纸。因为报纸承载的信息不在于纸张和油墨，而在于油墨在纸张上的排列方式在读者头脑中激起的意义和联想。

这正是脑科学研究中一个关键挑战。

这个思想实验的提出者是大名鼎鼎的德国哲学家、数学家莱布尼茨（Gottfried Leibniz）。他设想有一座风力磨坊，人走近去仔细研究，看到它相互咬合的齿轮和各种机械零件如何控制力的方向，应该能理解它是如何运作的。但进一步假设，这座磨坊因为安装了各种新的机械零件而产生了意识，这时人走近去仔细研究，是否就能理解它的心智活动呢？莱布尼茨的回答是否定的，因为人看到的仍然是相互咬合的齿轮和各种机械零件，无法轻易从中理解磨坊在想什么。

莱布尼茨提出这个思想实验，本意是想在心灵和物质之间划定一道鸿沟。他认为心灵无法被还原成物质，客观测量不能代替主观感受。脑的功能是我们唯一能够直观感知、体验的东西，其他所有信息都只能通过脑的活动被间接理解。既然如此，我们当然就很难用主观感受去研究主观感受到底是什么，而如果用客观手段研究主观感受，得到的结果反而会更进一步远离我们的主观感受（图1-2）。

图1-2莱布尼茨的磨坊

在传统的自然科学中，我们通过观察外部世界、提炼规律、建立模型，从而形成对世界的合理解释。而在脑科学中，这一工作方法虽然有效，但却可能无法获得让我们满意的解释，因为脑的功能是我们唯一可以直观感知的东西。

这个思想实验的阴影，至今仍在脑科学的探索之路上徘徊不去。在探究心智活动的物质载体的道路上，我们仍然需要不断停下来思考，到底什么样的解释是能用科学方法得到的，什么样的解释是能让我们满意的，我们的探究又不得不在哪里停下来，把剩下的问题交给每个人自己去处理？比如，人生的意义和生活的目的就很难通过脑科学研究得到放之四海而皆准的回答。

当然，今天我们开展脑科学研究的时候，不必被莱布尼茨的思想束缚，但仍然可以从中得到启发：不管磨坊是否在思考，也不管磨坊是如何思考的，我们至少知道，仅仅看到磨坊内部的齿轮和机械零件还不足以理解磨坊，起码要看到风力如何推动轴承和齿轮转动，才算是对磨坊有了正确的理解。

以此类推，仅仅知道“心智活动的物质载体是什么”还不足以让我们理解心智活动，起码要知道心智活动是如何通过物质载体（即神经细胞）的活动产生的，才算真正逼近了脑的本质。

心智活动是如何发生的

上一节提到，脑可以细分为一个个微小的神经细胞，而亿万个神经细胞及其彼此之间的连接，构成了所有心智活动的物质载体。这就引出了一个更深层的问题：在神经细胞的层面，某个具体的心智活动——比如饿了想吃饭、困了想睡觉，甚至伤春悲秋、睹物思人，究竟是怎么产生的？

围绕这个问题，脑科学界再次分化出了两种截然不同的观点。

心智活动可以细分到单个神经细胞吗

有一派继续走功能细分的路子，主张脑的功能也许可以不断细分，最终落实到一个个不同的神经细胞上，不同的神经细胞承载不同的心智活动。这一派观点的极端代表，就是著名的祖母细胞和镜像神经细胞。

祖母细胞是指美国科学家杰罗姆·莱特文（Jerome Lettvin）在1969年提出的一个学术猜测。他认为，人脑中应该有一个或者一群特定的神经细胞专门处理与其祖母相关的各种信息；如果这些神经细胞死亡，那么个体将失去与祖母相关的所有记忆与情感。

这一设想曾长期停留在理论层面，直到2005年，美国加州理工学院与加州大学的研究团队在人脑中发现了类似功能的神经细胞。当受试者看到特定人物的照片（例如美国前总统克林顿和演员詹妮弗·安尼斯顿）时，脑中的某些神经细胞会产生强烈的电活动。更令人惊讶的是，即使只是听到这些人物的名字，相关神经细胞也会被激活。而对其他人物，这些细胞则几乎没有反应。

这项发现被许多科学家视为“祖母细胞”存在的有力证据，说明不同的神经细胞可以单独编码、存储不同的信息，如有关不同人物、不同知识、不同回忆等的信息。

再来看镜像神经细胞，它是在20世纪80至90年代，由意大利帕尔马大学的一群科学家在猴脑中首次发现的。当猴子伸手抓取食物时，这些细胞会产生强烈的电活动，这说明它们可能参与了运动控制。但更有意思的是，如果猴子观察到面前其他同类做出伸手抓取食物的动作，这些细胞也会产生类似的电活动（图2-1）。

换句话说，这些神经细胞能够同时对两种互为“镜像”的信号做出反应——要么是动物自己在做一件事，要么是动物观察到别人在做同样的事。后来也有一些证据表明，人脑中也存在类似的镜像神经细胞。很多科学家认为，镜像神经细胞对人类的心智活动至关重要，因为它让人得以学习他人的行为、理解他人行为的意图，甚至使人产生自我意识和共情能力。

图2-1镜像神经细胞示意

假设这些研究是可靠的，那么它们是否支持“脑功能可以无限细分，甚至每一种心智活动都对应某一类具体的神经细胞”的观点呢？

恐怕还是不行，因为这个观点在逻辑上有几个无法克服的障碍。

首先，在关于祖母细胞的假说中，如果有关詹妮弗·安妮斯顿的信息是由少数几个神经细胞所记录的，那么如果这些细胞死了，理论上我们应该会突然丧失某些记忆片段。考虑到人脑中总是在不断损失少量的神经细胞，这件事应该经常发生，可我们日常的经验好像不是这样的。

其次，也更重要的是，脑是一个非常耗能的器官，虽然它只占人体重量的2%，但却消耗了全身约20%的能量。所以，在进化的驱动下，脑的结构极为紧凑高效，脑中已有的神经细胞理论上都已经被赋予了重要功能。坊间广为流传的“普通人只开发了脑的10%”，你当成笑话听听就行了。

可如果是这样的话，许多人类独有的知识和技能——比如开汽车、拍短视频，甚至打游戏——在漫长的进化史中从未出现过。既然大脑中没有专门为这些技能“预留”区域，那么我们又是如何学会它们的？将人类作为一个整体来考虑，其学习能力几乎是无限的，而人脑又是怎么为那些尚未出现的无限新知留出空间的？

脑的“标记线”

因此，在今天的脑科学领域，大家普遍认为只有极少数生死攸关的、基于动物本能的、不太需要频繁调试和改动的心智活动，是通过脑功能和神经细胞一一对应的方式来工作的，这种工作方式也被称为“标记线”（labeled line）。

比如，动物饿了会进食，困了会入眠，在发情期会性欲高涨，看到危险信号会逃跑或战斗，这些活动确实可以对应到具体的某一群神经细胞上。以饥饿为例，小鼠下丘脑中存在大约数千个与进食相关的神经元。当它们感到饥饿时，这些神经细胞会被显著激活。2008年，美国科学家发现：即便在小鼠并不饥饿的情况下，只要人为激活这些神经细胞，哪怕只激活其中的几百个，就足以诱发强烈的进食行为，其进食量甚至可以达到平常的10倍。

我想你应该能同意，起码针对这些本能的感觉和行为，莱布尼茨的问题不会构成很大的障碍：如果有一群神经细胞会在动物饥饿时开始活动，且如果人为强制它们活动，即使动物不饿也会开始大量进食，那么我们当然可以推断这群神经细胞的主要功能就是感知饥饿、启动进食。我们甚至完全可以设想，当我们感到饥肠辘辘的时候，脑中某个区域负责感知饥饿、启动进食的神经细胞正在争先恐后地产生并发送电信号。

当然，我们也可以理解，用这种标记线的方式来控制动物的本能，在进化上是一个很合理的安排。

首先，这类生死攸关的心智活动是有限的，不会耗费太多的脑空间进行存储。这样一来，每种生死攸关的、本能的心智活动都可以有足够数量、功能一致的神经细胞来控制，即便这些神经细胞中有少许死亡了，也不影响个体感觉的产生和行为的输出。

其次，因为这些心智活动是生死攸关的，所以必须保证动物出生就会、无须借助学习来获得。在这种情况下，让一群位置固定、身份明确的神经细胞来控制最合适不过了。

最后，既然是由一群神经细胞共同控制某种心智活动，那么被激活的神经细胞的数量就可以很自然地表征心智活动的强度。例如，在前面小鼠进食的实验里，研究者们就发现激活的神经细胞数量越多，小鼠的进食量越大。

脑的群体编码

除了极少数生死攸关的、基于动物本能的心智活动，较为复杂的心智活动更可能是通过某种网络化的方式来开展工作的，这种工作方式也被称为“群体编码”（population coding）。我们可以通过一个简单的例子来理解一下。

假设某种动物的脑中只有5个神经细胞，如果按照标记线的方式工作，这种动物的脑最多只能执行5种不同的功能，每个神经细胞对应一种功能。但如果按照群体编码的方式工作，这5个神经细胞作为群体的5个节点，可以代表大量不同的脑的工作状态。

我们用“1”代表一个神经细胞正在活动，用“0”代表它处于静默状态，那么5个神经细胞最多可以呈现出2^5，也就是32种不同的状态。11100是一种，11001就是另一种。请注意，在这种模式下，每个神经细胞的活动和静默本身不表征任何具体信息，只有把这5个神经细胞的活动作为整体考虑才有意义。比如，第一个神经细胞同样是活动状态，也就是“1”，但11000和10100却可以代表两种截然不同的含义（表2-1）。

这种工作模式最重要的优势是编码空间被大大拓宽了，有限的脑可以近乎承载无限的信息输入和处理功能。5个神经细胞所能代表的状态，在标记线模式下是5种（每个细胞一种），但在群体编码模式下有32种，后者当然可以让脑执行更多功能，也让脑有更多空间学习新的技能。

这种增长是指数级的：如果神经细胞的数量是100个，那么两种模式下脑的状态的数量差别就是100和2^100。也就是说，神经细胞的数量越多，群体编码的优势就会越明显。在如此巨大的信息编码空间的支持下，对新信息的学习和记忆，对旧信息的加工，都将成为可能。

在嗅觉系统的研究中，群体编码的优势已经被清晰地揭示。果蝇的嗅觉系统中有大约1300个神经细胞负责直接检测气味分子，这些神经细胞可以按照其气味识别谱分成60多种。而我们已经知道，每种气味都可以激活多种神经细胞，每种神经细胞也可能对不同的气味产生反应。越是相似的气味，激活的神经细胞群体越相似；越是不同的气味，则越倾向于激活分布差异较大的神经细胞。有研究证明，人类可以识别、区分1万亿种气味，这远远超过了人脑所拥有的神经细胞的总数量，而这种惊人的识别能力也只有用群体编码来解释才说得通。

标记线与群体编码协同工作

不过，如果回到莱布尼茨提出的问题，我们仍然要追问：我们能否证明动物脑中产生的具体感受，的确是通过“标记线”“群体编码”这两种机制实现的呢？

目前我们还无法在人脑中做这样的检验，也无法进入动物的脑去体验它们的感觉。但通过分析动物行为，特别是其本能行为（这类行为已经能用标记线理论充分解释），我们可以进行间接但有效的证明。

2012年，一项由麻省理工学院研究团队主导的实验，成为这方面的一个关键突破。这个团队关注的问题是，动物如何在大脑中记录和唤起对空间环境的记忆？

科学家已经知道，脑中的海马区域负责对外部空间信息进行编码。每当我们进入一个新的房间——无论其面积、结构、颜色或装饰风格如何不同——海马区域中总会有一组特定的神经细胞被激活。但是，当这群神经细胞被激活时会发生什么？我们是否就直接感受到了这个房间的环境，甚至调动出了和这个房间有关的回忆呢？

于是，这个团队用一个很复杂的方法，标记出了当小鼠处于不同笼子时，其脑中海马区域哪些神经细胞产生了活动。他们发现，在不同的笼子中，小鼠脑中的海马区域都只有5%左右的神经细胞被激活，而且在不同的笼子中，被激活的神经细胞的分布也不同。

然后，科学家在一个特定的笼子里给小鼠施加强烈的电击刺激，使其感受到剧烈的疼痛。之后更有意思的事情发生了：如果在安全的笼子里激活代表受到电击的笼子的空间信息，也就是小鼠脑中海马区域那5%的神经细胞，小鼠会立刻进入浑身僵硬的状态——这是小鼠面对危险时的常用姿态。换句话说，激活这部分神经细胞，确实唤醒了小鼠对那个带电的笼子的回忆，唤醒了它脑中一段不堪回首的痛苦感受。这个实验很好地证明了海马区域神经细胞的群体编码让笼子的空间信息唤醒了小鼠的主观感受。

所以，标记线和群体编码这两种方式在某些场合是可以共存的。比如在视觉系统里，那些源自进化史的危险信号（如猛兽、空中突然出现的阴影、充满恐惧的面孔等）会通过标记线的方式被大脑感知到，并且快速引发相应的情绪和身体反应；而其他林林总总的新奇文字、图像和视频，脑则需要用群体编码的方式一层一层地对其进行分析和处理，并从中提取有价值的信息。

一项在小鼠中进行的研究证明，即便一只小鼠失去了视觉信息处理能力，也能够对头顶突然出现的阴影产生反应。对它们来说，这种阴影往往意味着从天而降的鸟类捕食者。另一项研究则表明，给人类被试看一张一闪而过的充满恐惧的人脸，即便被试根本没有意识到自己看到了什么，他的恐惧情绪也会被激发出来。这些反应的快速性和自动性，很可能正是“标记线”在发挥作用。

只有人类才有智慧吗

在前面两节中，我们分别讨论了心智活动的物质载体和发生方式，不知道你是否从中嗅到了一些微妙的不协调—— 一方面，我们反复强调人类心智活动的独特性，认为它能够被我们直接体验和感受，却很难准确地向他人描述，更难以用客观指标进行分析；另一方面，我们又不断地用不同物种，如乌贼、果蝇、小鼠和猴子进行脑科学研究。如果人类的心智活动真的如此独特，那么，我们又有什么理由用其他物种的研究来支持我们对人类智慧的推测呢？

在脑科学研究的历史上，这确实是个让人困扰的难题，以至于在很长一段时间里，有关人类自身心智活动的讨论只能在哲学和心理学的层面进行。即便是在科学研究方法大行其道的18、19世纪，人们已经确定了脑就是心智活动的载体，发现部分脑结构的损伤会导致某些心智功能障碍，并且观察到电流能操控人脑的部分功能，如肌肉收缩和眼球转动，但仍然有很多科学家坚定地认为人类的心智活动是唯物主义世界中唯一的例外，它无法用物质和物质之间的运动来解释。

所幸，这时达尔文出现了。

进化论：人类智慧没有任何特殊性

1859年，达尔文出版了酝酿多年的巨著《物种起源》，系统阐述了物种的演化机制。1871年，他又在《人类的由来及性选择》中进一步将人类纳入进化论的视野，首次以生物学视角解释了人类本身的起源。在达尔文进化论的框架里，人类不再具有任何特殊性，只是物种演化进程中的普通一员，是非洲猿猴的某个远房亲戚。更重要的是，在达尔文进化论的框架里，人类智慧也被祛魅了——它只是自然选择长期积累的产物之一，没什么特殊性。

然选择”的路径。简单来说，生物会在一代代的繁殖中出现各种随机的、不可预测的变异，这些变异使得其后代出现微小的性状差异。这些拥有微小性状差异的后代需要与同一物种内部的其他个体、其他物种及自然环境展开竞争，以争夺有限的资源，确保自身的生存和继续繁殖。最终，竞争的胜利者获得生存和繁殖的权利，并得以把自身的变异传递给下一代，而下一代继续进行新一轮的变异、竞争和选择。

既然如此，在生物进化的过程中，其不同器官的形态和功能必然会出现持续的变化，例如长颈鹿的脖子会越来越长，猎豹的奔跑速度会越来越快，雄性孔雀的羽毛会越来越艳丽。达尔文意识到，作为生物重要器官之一的脑，自然也遵循着类似的变化规律（图3-1）。而既然脑是心智活动的物质载体，物质载体发生了变化，心智活动自然也会发生变化。

这一推理的结果非常清晰：我们没有理由认为人类智慧是进化中孤立的、不可理解的现象。既然我们可以通过研究动物的身体结构来理解人类的身体结构、可以通过研究动物的运动来理解人类的运动，那么我们自然也可以通过研究动物的脑和心智活动来理解人类的智慧。

图3-1人脑容量的进化历程

进一步来说，从进化论的角度可以知道，越是举足轻重的脑功能，如进食、繁殖、运动、控制呼吸、调节体温，在进化树同一分支上表现得越稳定、传承得越长久，我们也就越可以通过研究简单动物的脑功能和对应的脑结构来间接推测人脑是如何工作的。

关于这一点更详细的论证，可以参考我的另一本书，这里只进行简单的提示：进化是有很强的路径依赖的。在持续不断的高强度竞争中，即便某个技能和结构已经不够理想了，生物也不太可能彻底放弃它，然后慢慢从头发展一个全新的。而且，越是生死攸关的技能和结构，越不可能被彻底放弃。这就像一架正在高空飞行的飞机，就算它的机翼和发动机出了问题，也只能凑合使用，不可能临时更换。

人类的升级迭代版本vs.动物的原始粗糙版本

但这个推导也会遇到一个问题——与其他生物相比，人类确实存在一些看起来更复杂的心智活动，如情绪、语言、理性决策和自我意识等。对于这些心智活动，是不是就无法套用进化论的框架进行分析了？

要回答这个问题当然要更困难一些，但事实上，进化并不阻止生物发展和积累新的技能。从达尔文开始，生物学家们还是倾向于认为绝大多数心智活动都不是人类独有的，或者即便是人类独有的，在其他动物身上也能找到更简单、更粗糙的版本。

就拿情绪这个看起来与人类的主观感受直接相联结的概念来说，我们能鲜明地感觉到与爱人分离时的痛苦、美餐一顿后的满足、与人争吵时的愤怒，我们也能用语言绘声绘色（虽然不可能完全准确）地把自己的情绪告诉他人。

那么问题来了：如果情绪是如此主观的体验，我们又该如何判断动物是否也有情绪？更进一步，它们的情绪与人类的情绪真的相似吗？

我认为有三个关键评估标准，可以判断动物的情绪状态是否具有与人类“对等”的性质。

第一个标准是“看起来像”。具体来说，动物在进入某种情绪状态时的外在表现，如身体姿态、动作、声音等，应该与处在同种情绪下的人类“看起来像”。达尔文在1872年出版的《人类和动物的表情》中列举了很多这样的例子：人高兴时会情不自禁地拍手、跳跃，而一匹家养的马被带到旷野中时也会做出跳跃的动作；人在恐惧的时候会出汗，犀牛也会；等等。

至今，人们仍然在用这种标准来研究动物的情绪。例如，人在抑郁状态下会对很多事物失去兴趣，而小鼠的抑郁模型中有一个分析方法就是看小鼠在纯水和糖水之间选择喝哪个——正常小鼠会倾向于选择糖水，抑郁小鼠则可能完全不在乎水甜不甜。

对此，你可能会有疑问：仅仅“看起来像”真的够了吗？毕竟，同样是人类，有的国家的人用点头表示同意，有的国家的人却用摇头表示同意。而且，所谓的“看起来像”也很难有客观的判断标准，例如（图3-2），可起码我就没有这样的体验。

面对这种疑问，我们就需要引入第二个标准，即“机制类似”。

“机制类似”是指如果认为动物有人类才有的某种情绪，我们就得证明两者在底层的脑科学机制上也有某种对应关系。举个例子，我

们认为恐惧是动物普遍存在的一种情绪，一是因为它攸关生死，在进化过程中应该高度稳定；二是因为动物在面对天敌时会出现类似于人在感到恐惧时的身体姿势和防御动作；三是因为科学研究发现，人类和其他哺乳动物的恐惧反应都由脑中一个名为杏仁核的特殊结构控制——人的杏仁核位于大脑颞叶内，其大小和形状都与杏仁类似。同样，我们在猴子和小鼠脑中也能找到类似的杏仁核结构，如果切除该结构，这些动物也会彻底失去恐惧反应——面对蛇、猫或更强壮的同类时，它们不再逃避或防御，表现得无动于衷。这表明，动物和人的恐惧情绪不仅表现形式类似，其背后的脑科学机制也高度一致。

第三个标准是“药物反应”。它指的是，如果我们基于前两个标准建立了某种动物的情绪模型，而之后又找到了某些药物或非药物的干预手段（如外科手术、特定神经细胞的激活和抑制）能够同时改变动物和人类的同一种情绪，就能进一步验证这类情绪在两个物种之间的可比性。

以前面提到的抑郁情绪为例，我们之所以认为小鼠也有抑郁情绪，一个很重要的原因就是不少对人类有效的抗抑郁药物也能改变小鼠那些“看起来像”抑郁的行为，例如会提升小鼠对糖水的兴趣，让小鼠在身处困境（如被扔在水中、被提着尾巴倒吊起来）时更愿意花时间和精力去努力挣扎和摆脱困境。

需要强调的是，这三个标准并不是孤立的，它们构成了一个循序渐进、层层递进的验证体系。人们往往是先假设动物拥有某种和人类类似的情绪，然后才去寻找“看起来像”的证据；找到证据后，人们会进一步假设动物和人类有类似的脑结构、神经细胞类型和基因参与其中。而有了这些实质上的相似，我们会更进一步地相信动物和人的情绪确实是同一种，才会用动物模型来辅助开发和评估药物。因此，人们究竟在多大程度上相信动物也具备与人类相同的某种情绪，其实是一个见仁见智、时移世易的动态问题。

利用这三个标准，人们确认了大多数心智活动在动物身上普遍存在，包括呼吸、吃饭、做爱、感觉、运动、学习等。甚至那些看起来非常高级，似乎应该是人类独有的心智活动，如在不同选择之间权衡取舍、选择性地关注某些重点事项、使用结构复杂的语言，乃至建立自我意识和理解他人心理等，可能也都能在动物身上找到比较原始的形态。

我们不妨继续以一种常被视为高度人类化的情绪——共情——为例来讨论。所谓共情，就是设身处地地体会、感受和理解他人的感情，它是人类形成群体和社会的基石之一。著名经济学家亚当·斯密在其《道德情操论》一书的开篇就指出，“无论人们会认为某人怎样自私，这个人的天赋中总是明显地存在着这样一些本性……这种本性就是怜悯或同情，就是当我们看到或逼真地想象到他人的不幸遭遇时所产生的感情。”

问题是，动物也具备这种感受力吗？如果我们把共情定义成“对其他个体感同身受”，即看到他人处于痛苦之中，自己也能感受到痛苦，如同孟子讲的“禹思天下有溺者，由己溺之也；稷思天下有饥者，由己饥之也”，那么动物应该是有这种情绪的。

2006年，一项非常有趣的研究发现，一只肚子上挨了一针、处在疼痛中的小鼠，如果看到附近还有一只也处在疼痛中的小鼠，它自身的痛感就会大大增加。当然，前提是另一只小鼠是它所熟悉的。如果它与另一只小鼠从未谋面，就不会有这样的反应。反过来，如果给其中一只小鼠打吗啡止痛，那么另一只也会感觉疼痛感稍微减轻了一点。也就是说，小鼠起码在某些场景下是能体验到其他同类个体的痛苦的。

一项在2021年发起的研究进一步指出，这种感受同类痛苦的能力主要依赖于小鼠脑中某些特定的结构，如前扣带皮层和杏仁核，而这两个结构也参与人类的情感调节。

基于这些研究，你不妨用上述三个标准来评估一下，共情这种非常特殊的情绪是否也能在人类之外的动物身上找到“落脚点”。而基于本节的内容，我们足以相信，通过比较人类和动物的心智活动，深入研究动物的心智活动，并且把类似的发现在人脑中进行印证，我们就可以一点点探索人类智慧的底层规律。

研究脑需要怎样的工具

前面三节，我们一直在脑科学的疆域里探讨心智活动的基本原理。有了这些讨论作为基础，我们现在可以追问一个看起来更技术性的问题：为了回答这些关于心智活动的基本问题，我们目前有哪些研究工具？又还缺少哪些？

我想提醒你注意，下面这些讨论可不纯粹是技术细节问题。实际上，在科学世界里，在整个人类理解世界的过程中，技术在很大程度上决定了我们能回答什么问题，决定了我们对一个问题的理解能到哪一步，甚至决定了问题是否有机会被解答。关于这一点，我非常赞同著名神经科学家悉尼·布伦纳（Sydney Brenner）的一句话：“科学进步依赖于新技术、新发现和新思想，而且大概率是按这个顺序发生的。”[1] 具体到脑科学领域，我想你可能已经感受到了：这个领域的核心问题往往有两个来源。一个是自下而上的，也就是从脑结构、神经细胞，甚至基因和分子层面出发，试图揭示这些物质载体及其特定结构究竟是如何参与和塑造心智活动的；另一个是自上而下的，也就是从我们的主观体验和心理现象出发，反过来追问这些复杂心智活动背后的生物学基础与运行机制。

相应地，脑科学所依赖的研究工具，也可以大致划分为这两类：一种自下而上，服务于结构与机制的揭示；另一种则自上而下，致力于行为与体验的捕捉。

自下而上的研究需要什么工具 我们先来看自下而上的脑科学研究需要什么工具。

事实上，作为一种典型的还原论方法，自下而上的研究路径不仅是脑科学领域重要的研究思路，也广泛应用于生物学乃至整个自然科学体系之中。所以，只要熟悉任何一个自然科学领域的研究路径，你对这个思路就不会感到陌生。

举个例子，如果想研究某一个或者某一群神经细胞是否参与了某种特定的心智活动，我们会用到哪些研究工具？

单纯从逻辑上说，至少需要两类工具。第一类是观察工具，用来观察这个或这群神经细胞在某种心智活动开展时是如何活动的；第二类是干预工具，用来研究如果人为激活或者压制这个或这群神经细胞的活动，是否会影响该心智活动的进行。

观察工具提供的是相关性证据（correlative evidence），试图回答某种心智活动的发生是否伴随着某个或某些神经细胞的活动。脑科学中，实时记录电极附近位置神经细胞的电活动。当动物感受到某种外部刺激，或者做出特定反应时，如果这个或这群神经细胞的电活动出现了明显的变化，那我们就可以推测它（们）可能参与了这些心智活动。前文讨论过的祖母细胞和镜像神经细胞，都是通过这样的方式发现的。

利用干预工具得到的是因果关系的证据（causal evidence），试图回答某种心智活动是不是由某个或某群神经细胞产生的。最古老的干预方法包括直接用外科手术切除、用药物注射的方式破坏、通过强电流刺激激活某个特定的脑区，但这些手段往往不够精确，容易波及周边组织，也难以控制强度和时效。直到2005年，脑科学研究迎来了一个关键突破——光遗传学技术（optogenetics）。研究者们找到了一些对光敏感的蛋白质分子，如来自绿藻的紫红质通道蛋白-2（ChR2）和来自嗜盐细菌的视紫红质蛋白（NpHR），把它们放入神经细胞中，就可以通过照射特定波长的光线操纵该神经细胞的活动。

光遗传学技术逐渐成了最流行的干预手段，在很多场景下都是有效的（图4-1）。举个例子，假设研究者在动物的脑中发现了一群神经细胞，它们在动物饥饿时活跃度显著上升，在动物吃饱后活跃度下降。如果用光遗传学技术激活这群神经细胞，动物即便已经吃饱了也会再多吃一些；而如果抑制这群神经细胞，动物即便饥肠也会拒绝进食。那么我们就可以明确地认为，这群神经细胞的功能是感知饥饿、启动进食。

自上而下的研究需要什么工具 接着我们来看自上而下的研究需要什么工具。

相比自下而上的研究，自上而下的研究有一个先天优势，就是这类研究直接以人作为研究对象，而人可以通过语言汇报自己的感受，也可以完成更复杂的认知任务。这一点对于复杂心智活动，如情绪、语言、自我意识、权衡和决策等的研究至关重要。

不过，这种研究方法也有一个先天缺陷：在观察工具层面，我们显然不能直接在人脑中随意插电极；在干预工具层面，我们也不能像对待实验动物一样随意改变人的基因和脑结构，或者用光遗传学技术干预人的脑活动。因此，自上而下的研究只能依赖一些相对间接和粗糙的工具。

在观察工具方面，最常用的方法是通过脑电图（EEG）、功能性磁共振成像（fMRI）和正电子发射断层扫描（PET）来测量人的脑活动。例如，前文讲过脑中负责语言输出的布洛卡区，这块区域在人说话的时候会出现明显的功能性磁共振信号增强的表现。但严格来说，脑电图只能捕捉大脑皮层大量神经元同步放电所产生的电信号，空间分辨率较低，仅为厘米级别。功能性磁共振成像和正电子发射断层扫描测量的都是神经细胞电活动增加所引起的新陈代谢活动，即局部血流量和氧气消耗的增加，因此其时间分辨率（几秒）和空间分辨率（几立方毫米）无法呈现单个神经细胞的实时活动状态。所以，这三种技术都只能粗糙地检测脑活动。

而干预类研究至今仍然在很大程度上依赖人类患者的反馈。我们前面提到的两位著名患者—盖吉和莫莱森，都是这种研究路径中的经典案例—他们因为事故或者疾病失去了某些特定脑结构，于是人们可以分析他们的心智活动出现了哪些缺陷，从而反过来推测这些脑结构的功能。

此外，癫痫患者也为脑科学的发展作出了卓越的贡献。部分癫痫患者需要通过手术切断连接左右脑半球的胼胝体，以防止病灶蔓延。那些经过切断手术的患者—也被称为“裂脑人”—成为研究左右脑功能分工的重要对象。20世纪60年代，加州理工学院的罗杰·斯佩里发现，语言功能主要由左脑负责，右脑虽然也能观察世界并做出反应，但本质上是个哑巴，只能依赖左脑进行语言输出。

在当今的分子生物学时代，人们也会寻找携带某些基因缺陷的人群，来探索特定基因和脑功能的对应关系。例如，人类基因组里一个名叫FOXP2的基因就与人类语言有密切关系。一旦它出现缺陷，个体往往会丧失几乎全部的语言功能。

这种研究手段当然非常有价值，但局限也非常明显。从逻辑上说，科学家们研究的始终是患者的脑功能，而非健康人的脑功能。更为关键的是，并非所有脑区都能被如此研究。假设某个脑区一旦受损人就会死亡（如控制呼吸的脑区），我们必然就无法通过这种手段来研究其功能细节。

想要对健康的人做脑功能干预，目前只有一种还算常用的方法——经颅磁刺激（TMS）。该技术通过将一个“8”字形的线圈放置在人脑外侧，线圈通电产生强大的磁场，从而通过电磁感应暂时改变邻近神经细胞的电活动（图4-2）。但是，这项技术的空间分辨率很差，只能达到立方厘米的水平，因此也无法提供人脑功能的细节信息。

图4-2 经颅磁刺激

哪种研究方法更好

很明显，自下而上的研究和自上而下的研究目标是完全一致的，都是希望在神经细胞的活动和心智活动之间建立联系。只不过前者是从神经细胞的层面向上走，探究某个或某群神经细胞控制了什么心智活动；后者则是从心智活动的层面向下走，探究某个心智活动的形成需要哪个或哪些神经细胞参与。

但因为人的特殊性，或者说脑科学的特殊性，脑科学研究手段都有比较明显的缺陷。

第一个缺陷是，自下而上的研究虽然可以利用一切先进技术手段，尽可能提高观察和干预的时间和空间分辨率，却无法直接在人脑上做实验；自上而下的研究虽然可以直接研究人脑，却只能在安全和合乎伦理的范围中使用较为粗糙的技术。

针对这些缺陷，改进的方向也是显而易见的：我们应该致力于开发能够在人脑中安全地记录和操纵神经细胞活动的工具，且其时间和空间分辨率都最好是达到刚刚描述的那些微电极的水平。甚至很多脑科学家认为，当下整个脑科学研究的核心都应该是先把满足上述需求的技术工具开发出来，因为只有这样才谈得上回答更多的脑科学问题。

在这方面，一个引人瞩目的尝试是埃隆·马斯克参与创立的神经连接公司（Neuralink）。2019年，该公司发布了一套全新的电极技术——用高分子复合材料制作成2厘米长、5～50微米宽、4～6微米厚的柔软电极，每根电极上可以分布多达32个独立的电信号记录单元，记录脑中不同深度的神经细胞活动（图4-3）。此外，他们还开发了自动化植入机器人，可以高效、自动地将大量电极定点插入动物和人的脑组织。理论上说，研究者可以一次在人的同一脑区植入96根电极，同步记录超过3000个神经细胞的活动。如果在不同脑区同时进行这一操作，可以记录的神经细胞数的活动还能大大增多。

这项技术已经初步具备了能长期、安全植入人脑的可能性。2023年，美国药监局已经批准了这款产品用于人脑测试。也许有一天，同步记录上百万人脑神经细胞的实时活动将会成为可能，而我们也就能更深入地在神经细胞层面理解人类的心智活动。

图4-3 神经连接公司发明的微电极，每根携带32个记录单元

第二个缺陷更复杂一点：自下而上的研究和自上而下的研究之间存在缺环，脑科学研究的最终目标是两者在中间汇合，形成一套链条完整的解释系统，让我们对人类心智活动的解释可以从具体感受和体验层层深入，从大脑到大脑的某个具体结构，再到某群神经细胞，最后到单个神经细胞的层面。但目前两者之间存在着巨大的鸿沟：自下而上的研究能带我们到达一个或一群神经细胞，自上而下的研究能带我们到达特定的脑区，然而，即便是一立方毫米大小的脑结构中也有差不多十万个神经细胞，这些神经细胞之间又会产生数百万到千万个连接。

如果这一立方毫米脑结构中的神经细胞恰好功能类似，那还好办——我们可以直接假设这个脑区执行的是单一的功能。但如果这些神经细胞属于不同的类别，彼此之间有复杂的分工，那就麻烦了。

作为人体中（也可能是整个地球上）最复杂的结构，人脑的外形有着明确的模块化特征，像是前额叶皮层、杏仁核、海马等，都是肉眼可辨识的结构模块。我们也有理由相信，人脑的功能同样是高度模块化和分层的。以感受饥饿、启动进食为例，我们完全可以想象脑中有一群神经细胞负责检测血糖波动，同时还有一群神经细胞负责检测脂肪含量，只有两类神经细胞采集的信息结合起来，另一群神经细胞才能对身体的整体能量需求做出系统评估；而评估完能量需求并感知到饥饿后，又会有特定的神经细胞启动进食和压制其他行为的输出；当然，在那些负责启动进食的神经细胞里，也会有一部分负责控制手将食物送入口中，一部分负责控制咀嚼，还有一部分负责控制吞咽。

考虑到这一点，我们可能需要事先对神经细胞进行精细的分类和定位，了解它们通过什么信号和彼此通信，靠什么方式彼此连接，这样才能更好地解释大规模电信号记录的结果。否则，我们可能很难从浩如烟海的神经电信号记录数据中挖掘出其中的生物学含义。

这就是近年来兴起的神经环路研究（Neural Circuitry）致力于解决的问题。打个比方，神经环路研究有点像一张标记了重要地标的草图，有了它的帮助，脑探险家们才更容易把观察到的神经信号一点点描绘在地图的正确位置上。而在这张地图足够完备之前，我们可能不得不接受一个现实——关于心智活动的底层规律，我们的理解时而深入、时而粗糙，时而系统、时而零散。在某些问题上，我们或许能够追溯到特定脑区、特定基因，甚至某种神经信号模式；但这些发现往往是片段式的、层级跳跃的，距离构建一个连续、递进、闭环的解释链条仍有相当距离。

这是今日的脑科学留给我们的遗憾，但我们也应该拥有足够的信心，相信它们不会是永远的遗憾。