第三部分 作为计算机器的脑

我们是怎么感知和理解这个世界的？

从感觉输入、运动输出到基于经验的学习，这一部分展示的是脑在感知和计算上的高效机制，背后藏着许多精彩纷呈的设计。

上一部分讨论了脑的基本结构和功能单元——神经元。我们看到，即便是微米尺度的神经元，也能完成复杂而精密的计算。这一部分将以神经元为建筑材料，构造一台在尺度和功能上都更为恢宏壮观的计算机器——脑。

本书开篇就提到过，在不同的年代，人们总是习惯于把脑类比成各种自己更为熟悉的复杂系统，比如早期的水渠和电话，后来则是集成电路和电子计算机。当然，我们也已经知道，人脑的具体结构和电脑有本质区别。但如果从更宏观的层面来看两者的基本功能，它们之间确实存在某种巧妙的相似。

电脑本质上是一台能够根据不同的输入产生相应输出的计算机器。输入可以来自键盘的敲击、鼠标的点击，也可以来自摄像头和话筒等媒体输入设备；而输出可以是一个运算结果、一个网络地址、一个文件，也可以是一段编辑后的媒体信息。输入与输出之间的转换规则既可以是预设的、写入硬件的，也可以由程序代码动态决定。

从这个角度来看，动物的脑也具有类似的基本功能——它帮助动物应对瞬息万变的自然环境，增加其生存和繁殖后代的机会。动物脑的输入可以来自外部环境，如光线、声音和气味，也可以来自动物自身，如对自身营养状态的感知；输出则往往表现为不同的行为，如逃跑、争斗、进食和交配。和电脑一样，动物脑的输入和输出之间的运算法则可以是固定的，例如饥饿总是能引起食欲；也可以根据经验不断调整，例如“一朝被蛇咬，十年怕井绳”。

这一部分，我们就从感觉输入、运动输出和基于经验的学习这三个角度，来讨论脑这台生物计算机器的基本功能是如何实现的。

视觉感受器：为何最精密的相机也比不过人眼

脑能够感知来自外部环境的多重信号。在佛法中有所谓“六根六尘”的说法，其中“六根”是指眼、耳、鼻、舌、身、意，对应的“六尘”则是色、声、香、味、触、法。可以看出，“色、声、香、味、触”对应的正是我们熟知的视觉、听觉、嗅觉、味觉和触觉。

依佛法本意，我认为不妨将其理解为人体对自身状态的感知，例如是否饥渴、是否清醒、是否感觉寒冷等。

在这些感觉系统中，视觉在人类生活的信息获取中占据了压倒性的比重——超过90%的外界信息都通过视觉而来。因此，我们从视觉系统开始，来看看脑是如何接收、处理感官输入的。

视觉系统的输入

抛开技术细节不谈，任何一种外部环境信号想要转换为脑的感觉输入，都有以下三个关键步骤。

第一，神经信号转换。外部环境中的物理或化学信号，必须先被转换为神经信号。

第二，基本信息收集。在神经信号转换的过程中，单个神经元要收集外部环境信号的一些基本信息，例如光的颜色和位置、气味的具体特征等。

第三，复杂信息整合。多个神经元会对其采集的信息进行比较、处理和整合，从而形成对外部世界更丰富、更精准的整体感知。

顺着这个逻辑，我们来看看视觉系统的输入是如何进行的。

视觉系统所感知的环境刺激的性质很简单，就是光。更准确地说，是特定波长的电磁波。而承担感光任务的器官，自然就是眼睛。

不同动物的眼睛结构和功能千差万别：最简单的眼睛可能仅由两个细胞组成，只具备分辨光暗的能力；而最复杂的动物眼睛，例如人类和章鱼的眼睛则拥有复杂的光学结构和高超的图像识别能力。

实际上，眼睛这个器官在进化历史上很可能独立出现过多次。而考虑到视觉信息对生物生存和繁殖的巨大价值，这一点并不令人感到意外。但特别值得注意的是，所有动物的视觉系统当中，负责直接感光并把光转换为神经电信号的核心元件是高度接近的。这说明整个动物世界感光能力的进化可能只发生了一次，此后一直被广泛和持久地利用和继承。

这种能直接感光、并将光信号转化为神经电信号的核心元件，是视紫红质。当光子接触到视紫红质时，光子所携带的能量会被视紫红质吸收，而这会导致视蛋白和视黄醛分离，进而启动神经元内一系列的化学反应，最终导致细胞膜上的离子通道被打开或关闭，细胞膜内外的电位出现变化。这样一来，光信号就被转换成了神经元内的电信号。

顺便说一句，视黄醛的前身是维生素A，而人体无法自行合成维生素A，必须通过饮食摄取。这也解释了为什么如果长期缺乏富含维生素A的食物，比如胡萝卜或动物肝脏，眼睛的感光能力会显著下降，严重时甚至可能导致夜盲症。古人常说“吃肝明目”，医学之父希波克拉底曾建议夜盲患者生吃牛肝，本质上也是为了补充维生素A。当然，我们有了现代科学知识，如果真遇到类似的问题，直接服用营养补剂就可以了。

在人眼的内部，视网膜上密密麻麻地排布着超过1亿个负责感光

的神经元，它们当中都携带着视紫红质这样的感光元件，如图9-1所示。当外部光线通过眼球的折射击中视网膜时，被光照亮的神经元就会被激活并产生电信号，视觉产生的第一步就被启动了。

动物眼睛为什么更厉害

眼睛感光的过程可能会让你想到数码相机。拿手机里常用的CMOS感光芯片来说，小小一枚芯片上密布着数以千万计的像素点，每个像素点都是一个微型的感光二极管，可以将光信号转换为微弱的电流变化，再通过信号放大和转换最终生成我们能看到的图片。但与CMOS感光芯片相比，动物眼睛的感光过程有两个重大的不同。

第一，动物眼睛的动态检测范围更广，能同时检测到非常明亮和非常黑暗的信号。

只要你用手机拍过照片，肯定遇到过类似的情况：夜晚明月当空、星光点点，用肉眼看得分明，用手机拍下来却是一片漆黑；眼前的美景在你看来光影迷人，拍出来却天光惨白，细节尽失。原因就在于手机相机的“动态范围”有限。地球上天然光源的动态范围大约是八个数量级，从正午刺眼的阳光到夜空微弱的星光，其光强相差大约一亿倍。但受限于感光二极管的技术指标，手机相机的动态检测范围大约只有三到四个数量级，比这个范围更亮或者更暗的光信号就会被统一处理成惨白或纯黑。

但是，动物眼睛的动态检测能力要比相机强得多。人眼视网膜上主要的感光细胞被称为视杆细胞，数量大约是1.25亿个，它们有极强的信号放大能力。在视杆细胞上，单个光子被视紫红质吸收，后续能影响细胞膜上大约200个离子通道的开关，改变神经元细胞膜大约1毫伏的电压。这样一来，一个属于微观世界范畴的信号（单个光子）就被转化成了宏观可感知的信号（1毫伏电压波动）。正是这种信号放大能力，赋予了人类眼睛极高的感光能力。

早在半个多世纪前，科学家就发现，人眼可以主观感知到极其微弱的光信号，甚至是只有几个光子的存在。到了2016年，研究者进一步证明，哪怕只有一个光子落在视网膜上，也有可能被人眼察觉——这儿乎已经触及了光感知的物理极限。

但同时，人眼视杆细胞的感光范围能完美适配自然光源的明暗变化。毕竟，如果仅仅是光敏感度极高，人眼在明亮的阳光下只会看到一片白茫茫，就像看过曝的照片。人眼的感光范围之所以能完美适配自然光源的明暗变化，主要是因为视网膜的两个特殊能力：一方面，CMOS感光芯片上各个像素的敏感度是被统一设定的，但人眼的像素，也就是视网膜上的感光细胞的光敏感度却是可以独立快速调节的。如果视网膜上一个区域接收到的光线强，它会快速降低这部分感光细胞内部的离子浓度，从而降低这个区域的光敏感度，同时其他区域的光敏感度不受影响，这便保证了人眼能够看到明亮和暗淡并存的风景；另一方面，在环境光强整体发生变化时，如从夜晚到白天、从室内到室外，只需几分钟时间，人眼就能通过调节视紫红质的储备量，完成对整体光敏感度的适应，从而在更大范围内保持清晰的视觉感知。

当然，考虑到人眼调节整体的光敏感度需要几分钟的时间，早上起床时还是不要“唰”一下直接拉开窗帘为好，起码给我们宝贵的眼睛一点适应白天环境的时间。

第二个区别是，动物的眼睛有非常专注的色彩感知能力。

CMOS感光芯片本质上并不区分色彩，任何波长的光子到达感光芯片都可以激发电流信号。想要用手机拍出彩色照片，工程师需要在CMOS感光芯片的像素点上方安装不同颜色的滤镜。例如，某个像素点上方有一个绿色的滤镜，只有绿光可以通过这个滤镜并投射在该像素点上，这个像素点就只能检测绿光。理论上说，通过添加特定的滤镜，CMOS感光芯片可以检测任意的色彩，包括人眼无法识别的红外光和紫外光。举一个极端的例子，在手机摄像头外面蒙上一层黑色胶带，彻底阻挡可见光穿透，甚至可以把手机变成一台能检测高能射线辐射的机器。这是因为CMOS感光芯片可以无差别地检测各种电磁信号，在可见光被彻底阻断后，它记录下来的信号就是穿透能力更强的高能射线辐射了。CMOS感光芯片的色彩感知原理如图9-2所示。

图9-2 CMOS感光芯片的色彩感知原理，从左到右的箭头分别代表红光、绿光和蓝光

但动物眼睛的情形大为不同。以人眼为例，人眼中负责色彩感知的视网膜细胞，即视锥细胞，有大约700万个，集中在视网膜的中央。视锥细胞分为三类，分别利用三种类似于视紫红质，但结构与视紫红质稍有差异的感光蛋白，来分别检测红光、绿光和蓝光——三种光的峰值敏感度波长大致为575纳米、535纳米和445纳米。人类能感知的色彩都是由这三种基本色按不同比例调配而成的。

看到这里，你可能会有一个疑问：CMOS芯片能检测任意波长的光，人眼却只能区分三种，怎么反而说人眼更强呢？

因为人眼的色彩感知本质上不是为了完整覆盖自然界存在的所有色调，而是为了专门检测对人类生存至关重要的那些色彩。毕竟，生存和繁殖才是生物的头等大事。

举一个具体的例子。哺乳动物的眼睛整体的色彩感知能力不算出众，如鼠、猫、牛、马的眼睛都只有绿色和蓝色两个色彩感受器，这可能是因为哺乳动物的祖先长期生活在黑暗的地下和洞穴中，而这些环境光线暗淡，分辨色彩对它们来说没有太大的生存价值。但在大约两千万年前，灵长类的祖先眼睛中负责检测绿光的色彩感受器的基因发生了复制错误，由一个拷贝变成了两个。之后，这两个拷贝又发生了一些微小的序列变异，使其眼睛的色彩识别能力分别对应了绿光和红光。当然，也有研究认为灵长类祖先的眼睛是先发生了色彩识别能力的变异，之后才出现了基因复制错误。

不管哪种解释是正确的，最终结果都很明确——因为这次突变，人类、猩猩、狒狒和猕猴这些在亚洲和非洲大陆生活的灵长类动物的眼睛从此具备了三种色彩感受器，也就是多了一种感受红光的。相应地，生活在美洲大陆的灵长类动物，除了人类和白天活动的吼猴，大多数的眼睛还是双色视觉。

这种新生的红光感受器能帮助灵长类动物在绿色的丛林中准确找到成熟的水果，对其生存和繁衍的意义不言而喻，因此都被长期保存和传递了下来，甚至不少灵长类动物还因此在发情期进化出了鲜红的臀部，用于吸引异性的注意。

这个例子很好地说明了色彩感知的存在，本质上是为了帮助动物更好地识别那些对其自身生存和繁衍至关重要的环境信息，如食物、配偶、天敌。

脑与外部世界

将动物眼睛与CMOS芯片的差异放在一起比较，我们不仅更容易理解视觉系统的巧妙设计，也能进一步思考一个更深层的问题：脑与外部世界之间到底是一种怎样的关系？

唯物主义和唯心主义是传统哲学思考的核心命题之一，前者认为世界的本质是物质的，人只是被动地接收来自物质世界的信息输入，正如霍布斯（Thomas Hobbes）所说的“物体是独立的客观实在”；后者则认为世界的本质是精神的，是人的意识从无到有创造出了外部世界的想象，正如贝克莱主教（George Berkeley）所说的“存在即是被感知”。

但是，基于上面的讨论，更合理的解释可能正好在两者之间。

用哲学家康德的话说，我们永远无法理解客观世界的真面目，而只能通过我们固有的、无法改变的认知事物的特殊机制，也就是他所谓的“先天认知形式”。换句话说，人与其说是在观察外部世界，不如说是在用自身固有的思路乃至偏见往外部世界上套。在视觉信息采集的第一步，我们就已经看到了“先天认知形式”的威力和束缚。

地球环境中的光信号绝大多数来自太阳光，而太阳的核聚变已经进行了约46亿年，无数光子穿越1.5亿公里到达地球，不会因为地球上渺小的生物而发生任何改变。但是，地球上的生物却可以根据自身的需要来采集一部分特定的光信号，并利用这部分光信号在脑中重建视觉空间。显然，每个物种、每个生物个体脑中所接收的视觉信息都不同，重建的视觉空间当然也各不相同。从这个角度说，物质世界固然不是源自纯粹的想象，但也绝不是忠实地影射到我们的意识之中的。就拿色彩感知来说，人眼已经按照红、绿、蓝三种色彩预先设置了感知世界的“认识形式”，我们也就只能通过这三个通道理解世界的色彩，在此之外的光波与人类的视觉无关。因此，与其说是人眼在完整采集各个波段的光信号，倒不如说是人眼预设了三把尺子，用这三把尺子去丈量世界。

以人类的视觉为基准，昆虫有更强悍的视觉分辨能力。例如，青凤蝶的眼睛有15种色彩感受器，其对蓝紫色光区的色彩有极其细致的分辨能力，甚至还能看到人无法感知的紫外光。在青凤蝶的视觉世界里，“五彩斑斓的蓝”绝不只是一句文字游戏，而是真实存在的现实。即便同样是人类，不同个体的视觉分辨能力也是不同的，例如有一小部分女性个体的眼睛被证明拥有四种色彩感受器。也就是说，当两个人面对同一个场景时，她们眼中看到的可能是截然不同的风景。

这一节讨论的仅仅是视觉信息输入的第一步，在后面的内容我们会看到，伴随着信息的一步步加工处理，每个人脑中的世界还会出现更大的差异——遗传背景、经验和经历、情绪和精神状态的差异，都会进一步改变每个个体脑中视觉空间的模样。一千个人眼中有一千个哈姆雷特，这不仅是一句文学修辞，更是我们的脑每分每秒都在做的事情。

视网膜：如何提取有意义的视觉信息

上一节讨论了眼睛是如何将光信号转换为神经电信号，并同时采集关于光信号的某些简单信息（如色彩）的。如果是手机里的一个CMOS感光芯片，它的使命就到此为止了——在按动按钮进行拍摄的一瞬间，它忠实地采集从手机摄像头投射进来的光子及其对应的色彩，并把这些信息传送给手机处理器，最终变成我们能随时翻阅的手机里的照片。

但视觉系统的能力不止于此，它能够对采集到的光信号进行初步加工，从中提取各式各样的视觉信息。当这些信息最终呈现在脑中时，它已经不仅仅是一张需要被“人”认真解读的照片，毕竟它和它的解读者是一体的。在这张照片上，已经附加了一系列重点突出、层次分明的信息备注。

举个例子，你在上网的时候肯定遇到过需要输入验证码的情况，比如要辨认并输入图片上的几个数字，如图10-1所示。网站之所以让用户进行这一步操作，一般是为了防止有黑客用饱和攻击的方式暴力破解其登录信息。而这种验证方法现在之所以还能成立，恰恰是因为至今为止，哪怕是在最先进的算法的加持下，计算机也不能准确辨认出这些图片中对人眼来说一目了然的数字。这足以说明单纯的光学信号和有意义的视觉信息之间的巨大差距。

图10-1各类验证码

视觉信息的提取和处理更多地发生在大脑皮层上，但这个过程在视网膜上就已经开始了。具体来说，在视网膜上进行的视觉信息提取和处理主要有三个作用：一是空间位置提取，二是明暗边界识别，三是色彩辨认。

空间位置的提取

视网膜上进行的视觉信息提取和处理的第一个作用是空间位置提取，也就是眼睛能判断出光是从哪个地方投射过来的。

在地球环境中，我们可以认为光几乎始终是沿直线传播的。外部世界的光在进入眼球之后，会经过角膜和晶状体的折射投射到视网膜上，在视网膜上形成一个倒立的微缩投影。根据光在视网膜上的照射方位和光折射的角度，脑很容易倒推出光源的具体位置。因此，在动物的所有感觉系统中，视觉系统能够为个体提供最准确的空间位置信息。

前面讲过，人眼的视网膜上紧密分布着1亿多个能够直接感光的细胞，即视杆细胞和视锥细胞，我们可以把人眼看成一台1亿像素的数码相机。考虑到人眼视网膜的面积约为10平方厘米，几乎是全画幅数码相机CMOS感光芯片面积的两倍，而后者通常拥有2000万～3000万个像素点，我们可以得出一个结论：人眼的像素密度实际上远高于当前高端数码相机，因此其空间分辨率也更强。顺便说一句，人眼视网膜的中央部位（直径约为1.5毫米的圆形“中央凹”）的感光细胞密度和空间分辨率还要更惊人。

那么，视网膜上的感光细胞所记录的空间位置信息是如何进入脑的呢？

CMOS感光芯片内置了专门的电路系统，能够逐行逐列地依次读取每个像素点所产生的电流信号。也就是说，我们可以把一张拍摄好的照片看成一个二维网格结构，每个像素点对应一个具体的空间位置，并记录着该位置的光强信息（即电流值）。如果考虑不同颜色通道的信息，这张图像甚至可以被视为一个包含多个维度的三维矩阵。正是通过这种方式，CMOS芯片不仅采集了光强，还同步完成了对空间位置信息的精确记录。

动物的视觉系统当然也有这样的能力。在将光信号转换为神经电信号后，将神经电信号传入脑中。在每一层突触传递的过程中，神经元的轴突投射方位固然不是直线连接的，也存在扭曲和变形，例如视网膜中央位置采集到的光信号会被增强、放大，周围区域采集到的光信号则较容易被忽略，但依然保持了稳定的拓扑结构，从而保证视觉信号的空间结构在传递过程中是高度稳定的。

打个比方，如果我们视野前方有一只黑兔和一只白兔紧紧相依，那么在视网膜上，黑兔和白兔反射的光线将会激活相邻的两群感光细胞，经过层层的信号传递，即便存在扭曲和变形，但最终传递到脑中时，仍然还是相邻的两群神经元来分别接收黑兔和白兔的信号，如图10-2所示。

图10-2视觉系统对空间位置信息的处理

因此，视觉系统可以将环境光信号所蕴含的空间信息记录和传递下去。从这个意义上说，当我们睁开眼睛看到世界的时候，我们确实可以认为大脑皮层上也会出现微缩的对应画面。

明暗边界识别

但这还不是视觉系统的能力极限。视网膜绝不仅仅只是被动收集、传输光信号和它对应的空间位置，还会对接收到的光信号进行加工处理，从中提取出更丰富的空间信息。这是它的第二个作用。

一个反直觉的现象是，在视网膜的感光细胞把光信号转换为神经电信号，并进一步向脑传输时，其空间分辨率其实是被大大压低的。1亿多个感光细胞会将电信号传递给大约100万个视网膜节细胞，随后这些节细胞会通过极长的轴突将电信号直接送入脑中。仅仅在这一步，我们可以粗略地认为视觉系统的空间分辨率降低到了原来的1%。打个比方，这就像你花大价钱打印了一张1亿像素的高清照片，然后马上就用低端复印机随便复印了一份拿去张贴，简直是个无厘头的操作。[1]

但有意思的是，恰恰是在这个主动损失空间分辨率的过程中，视网膜完成了对视觉空间信息的进一步加工处理，让人眼对某些重要信息更加敏感。

这个过程略有一些复杂，下面我们尽量抛开技术细节，用一个极简模型来证明。

假设有一个简单的眼睛，其中仅有100个彼此靠近且排成10行10列的感光细胞。这些感光细胞都把神经电信号传递给同一个视网膜节细胞，如图10-3所示。这样一来，这个节细胞并不只是接收单一位置的光信号，而是整合了这片区域内所有感光细胞的信息，能够“看到”一块比任何一个单独感光细胞更大的视野范围。这种节细胞所能覆盖和感知的区域被称为它的“感受野”。

当然，如果节细胞仅仅是对这些来自感光细胞的神经电信号进行简单加总，那么这个过程没有任何实际价值。但事情不是这么简单的，在这100个感光细胞之间还有一种叫作“水平细胞”的中介，它让感光细胞之间可以彼此通信，如图10-4所示。

水平细胞的存在让相邻的感光细胞之间可以彼此影响——当一个感光细胞被光激发时，它会通过水平细胞来抑制周围感光细胞的活动。这样一来，虽然这个视网膜节细胞接收光信号的范围覆盖了100个感光细胞的观察范围，但在这个范围中，让节细胞“印象”最深刻的是一个中心有亮光、周围保持黑暗的场景；而且中心越亮、周围越暗，节细胞接收到的信号越强。

基于感光细胞彼此抑制的工作模式，你可能会想到，如果视野四周都非常亮，那么中心区域的信号可能会被深度抑制。以图10-5为例，我们可能会“看到”一个黑点。这可能就是因为这个位置四周都是明亮的白色，它们对感知中心区域的感光细胞施加了强有力的抑制作用，于是让我们误以为那个区域没有光线照射，进而“看到”一个黑点的存在。

图10-5赫曼方格

事情还没完——除了水平细胞，感光细胞和节细胞之间还有另一层中介，也就是双极细胞。它们位于视网膜的中间层，接收来自感光细胞的信号，并将处理后的信息传递给节细胞（图10-6）。双极细胞的一个关键功能，是能够调节信号传递的“符号”：有些双极细胞在接收到正向信号时会激活节细胞，而另一些则在接收到负向信号时才会激活节细胞。这种正负相反的处理方式，使得我们能够识别两种互为反像的视觉场景：一种是“中心明亮、周围黑暗”，另一种是“中心黑暗、周围明亮”。因此，人眼获得了对明暗变化极为敏感的检测能力。

那么，这种能力有什么用呢？

人眼不是数码相机，数码相机的价值在于尽可能清晰、写实地拍摄出尽可能多的环境细节，但动物进化出发达的视觉系统是为了帮助自身更好地适应环境，更好地生存繁衍。要知道，假设人类的祖先在阳光照耀下的非洲草原活动时要关注每一个进入眼睛的光子，那么其视觉系统一定是严重过载的，因为这意味着人眼要被迫处理铺天盖地而来的光信号。动物真正需要的能力，是把环境作为背景，并且能够捕捉这个背景图案上所有凸显出来的物体——它可能代表下一顿午餐、下一个交配对象，或者下一个将要到来的危险。

而想要在环境背景中识别并捕捉到这些物体，最好的方法就是忽略大片均匀的光线，主要关注光的明暗突然变化，因为后者可能意味着环境背景中出现了一些特殊的物体。前面讲的视网膜的构造，就让人眼对这种光信号的局部突然变化保持了最高的敏感度。

换句话说，在视网膜对光信号进行加工处理之后，人眼观察到的其实不是一幅油画，而是一幅从油画中提取出来的简笔画，它淡化了大量的背景信息，同时进一步突显出存在光线变化的位置。毕加索的名画《公牛》（图10-7），就生动地呈现了人眼对物体轮廓的敏感度。

图10-7毕加索《公牛》

色彩的辨认

视网膜上进行的视觉信息提取和处理的第三个作用是色彩辨认。前面讲过，人眼的视网膜上有三种视锥细胞，分别感知红光、绿光和蓝光。这三种感光细胞所产生的神经电信号相互叠加与比较，使人类具备了分辨成千上万种颜色的能力。就像画家只用少量原色颜料，便能调配出缤纷复杂的色彩世界。

色彩辨认的机制，与前文提到的明暗识别类似，同样依赖于不同感光细胞之间的信号整合与相互抑制作用。

我们仍旧设想有一个视网膜节细胞，它能够同时接收来自感知绿光的视锥细胞和感知红光的视锥细胞的输入，两者对节细胞的作用恰好相反，前者激活节细胞，后者抑制节细胞，且两者之间存在互相抑制。当单纯的绿光照射过来时，这个节细胞的电信号最强；当单纯的红光照射过来时，它的电信号最弱。当绿光和红光同时存在时，两种光的比例变化会逐渐改变节细胞的电活动强度。类似的现象还出现在蓝光和黄光（由红光+绿光组合而来）之间。这样一来，这些节细胞就能非常敏锐地捕捉到特定的颜色，如一丛绿叶中的红色水果，也能精确地分辨出各种各样的红色，如大红、绯红、绛红、洋红、宝石红、铁锈红等。

根据这个模型，我们也能对生活中的一些视觉错觉现象做出合理的解释。

例如，如果长时间注视一个红色的物体，然后突然盯着一面白墙看，视野里有时会留下一个绿色的印迹。这就是因为长时间注视红色物体之后，感知红光的视锥细胞的感光能力被耗竭，那些原本可以被绿光激活、被红光抑制的节细胞的抑制作用被解除并开始自发活动，进而让人产生看见绿色的错觉。

又如，为什么手术室里的医护人员现在标配的着装不是白色，而是绿色的？原因正是他们在手术过程中需要长时间注视鲜红的血液。若身边的衣服是白色，眼睛容易产生绿色残影，使他们误以为衣物上布满绿色斑点。而绿色制服能有效中和这种错觉，让视觉更为稳定舒适。

再如，由于在视网膜上作用恰好相反的色彩就是我们常说的互补色，如红色和绿色、蓝色和黄色，因而在室内装修和平面设计中，人们经常使用互补色来营造具有冲击感的视觉效果。

除了色彩、空间位置与明暗边界，视网膜还具备运动方向识别等其他初步处理能力。但以上三个功能已经足以说明：虽然人眼可以高效、准确地接收来自外界的光信号，但这些信号在传入脑之前，已经经过视网膜的深度筛选与整合——无关信息被舍弃，关键特征被强化。

面对信息量近乎无穷的外部世界，人脑只能通过不断的取舍和计算从中提取对我们更有价值的信息。这显示了人脑的卑微，也证明了人脑的伟大。

视觉皮层：如何识别物体

上一节讨论了发生在视网膜内部的视觉信息处理过程。你可能已经注意到，神经系统的运作机制虽然在细节上颇为复杂，但其基本原理却并不难理解——神经元之间不断发出和接收电信号，并且这些电信号在传输过程中进行加总或者相互抵消。就是这么简单的运算规则，让脑能从丰富的环境光信号中提取出真正对动物重要的信息。

当然，视网膜对光信号的处理只是第一步，视觉信息会沿着视网膜的神经连线，通过一个名为“外侧膝状核”的中继站，最终进入大脑皮层，更准确地说是专门负责视觉信息处理的视觉皮层。视觉皮层位于大脑皮层的枕叶部位，大致就是后脑勺的部位，面积占整个大脑皮层的20%左右。在这一节和下一节，我们一起来看看在视觉皮层，视觉信息还会经历什么处理过程，并最终在视觉皮层构造出一个虚拟、失真，但却生死攸关的视觉世界。

脑“看”到的是什么

在视网膜上，感光细胞的工作原理类似于数码相机的像素点，它进行初步的处理，但它的工作原理仍然与数码相机的像素点类似，只不过感光范围更大，且对明暗边界变化更敏感。

与视网膜上的信息处理不同，视觉皮层一个引人注目的特性是，它具有识别物体不同视觉特征的能力。如果说一幅风景画在视网膜那里变成了一幅简笔画，那么在视觉皮层这里，画面中的细节会被进一步舍弃，与此同时，视觉皮层会进一步对其进行数据的详细标注，如哪里有树，哪里有山，哪里有危险的天敌等。下面来看看这是如何发生的。

在直接接收视觉信息输入的视觉皮层，大部分神经元的识别对象不再是散落的光“点”，而是一束束光“线”，或者说是有一定长度和宽度的光“带”。更重要的是，不同的神经元有不同的最敏感的光带方向。例如，有的神经元只会在识别到垂直光带时活跃，有的神经元则只会在识别到向右倾斜45度的光带时活跃。这些神经元就是著名的“简单细胞”，它们代表脑开始利用来自视网膜的零散、初步的视觉信号（散落的光点），组装出有特定含义的视觉信息（有具体形状和朝向的光带）。

你可能会觉得“简单细胞”这个名字有点奇怪，其实它们之所以叫这个名字，是因为在20世纪50年代，美国科学家大卫·休伯（David Hubel）和托斯顿·威塞尔（Torsten Wiesel）最早发现并描述这些神经元时，认为它们的响应规律明确，比较容易理解。

那么，简单细胞是如何利用来自视网膜的视觉信息并对其进行加工处理，最终识别特定的形状和方向的呢？

我们不妨做个简化版的推导。假设视觉皮层上有一个简单细胞，它能够接收来自视网膜上三个节细胞的神经电信号输入，而且这个简单细胞没那么容易被激活，也就是说它被激活的阈值很高。只有这三个节细胞同时放电，这个简单细胞才会被激活，进而产生电信号，如图11-1所示。

这样一来，这三个节细胞的空间相对位置就决定了这个简单细胞到底能“看”到什么。假设这三个节细胞位于视网膜中央，呈从上到下的纵向排列，那么当视野中央出现一条垂直方向的光带，且恰好能同时激活这三个节细胞时，简单细胞会接收到足够强的综合信号，从而被激活。相反，如果视野中央出现一个水平方向的光带，那么可能只有某一个节细胞被激活，简单细胞也将对此“视而不见”，因为神经电信号的强度还没达到激活它的阈值，如图11-2所示。

因此我们可以说，面对复杂的环境，这个简单细胞只会执着地寻找并且“看见”自己视野中垂直方向的光信号。当然，如果它对应的三个节细胞的排列顺序变一变，这个简单细胞将会看到完全不同的东西。基于这种方法，我们可以在视觉皮层上构造出检测各个位置、各个方向光带的神经元。

套用一个计算机科学的概念，简单细胞的功能有点像一个与门电路，只有多个输入同时出现时，简单细胞才会形成新的输出，如图11-3所示。

事情到这里开始变得抽象起来了。利用这个简单的计算原则，视觉皮层会将外部环境的光信号彻底拆开揉碎再重组，从中提取出不同类型的视觉特征，供后续识别使用。

例如，当我们凝视一幅世界名画时，视觉皮层“看”到的根本不是完整、连续的画面，而是画面中不同维度的信息。我们可以想象一下，脑中有一群简单细胞专门“看”名画中水平方向的光信号，还有几群简单细胞专门“看”名画中其他方向的光信号，它们告诉脑，视野的哪个地方有一些水平和垂直方向的条纹，哪个地方又有一些倾斜多少角度的条纹，形成对形状和结构的基础感知。

基于类似的计算原则，我们也可以构造出能够提取其他视觉特征的神经元。例如，可以提取不同运动方向、不同颜色、不同光信号强弱变化频率等视觉特征的神经元。这样一来，一个画面就被拆分成了许多个图层——水平信号、垂直信号、45度倾斜信号；红信号、绿信号、蓝信号；左眼信号、右眼信号；等等。从蒙德里安的名画《百老汇爵士乐》（图11-4）可以看出，他显然深刻理解了人类视觉系统阅读方向的能力。

“脑补”是如何发生的 至此，有一个新问题等着我们：在这种计算方式下，脑需要对视野中的光信号进行反复、多次的处理，从中提取出各种各样的信息备用，但为什么要做这种看起来非常烦琐的处理工作呢？像数码相机那样，按动快门就瞬间保存所有精彩瞬间不行吗？

答案是不行。原因可能是，脑要留出充足的信息编码空间，方便我们更好地识别环境中恒河沙数的不同物体。数码相机不需要理解自己拍摄的照片究竟携带了什么信息，比如这里有一朵花，那里有一对恋人在亲吻，天空有一只蝴蝶飞过，因为那是看照片的人作为观察者需要自己完成的；但脑不一样，它既是信息的记录者，也是信息的读取者，不能如此偷懒。

而如果想要识别具体的物体，这种分门别类提取视觉信息的方法就提供了最多的可能性，让我们的视觉系统能够随意利用不同图层信息的组合，识别出所有可能的物体，甚至是识别出生物进化史上从未出现过的物体。

打个比方，你走在路上，看到一辆车迎面开来，此时你的视觉系统可能会做出这样的识别动作：首先，提取出四个圆形和一个车身轮廓，判断这可能是辆车；然后，提取出车头标志的信息，识别出是一条水平光带和一条垂直光带，组合起来像个字母T，于是你知道这是特斯拉的标志；最后，通过色彩识别，它告诉你这样东西是黄色的。这三部分信息一加总，你就明白了，迎面开过来的是一辆黄色的特斯拉。

你看，人脑的视觉系统并不需要预设一个专门识别黄色特斯拉汽车的神经元，而是可以分别提取不同的视觉特征并对其进行无穷尽的组合，进而对现实世界中的物体进行充分的覆盖。换个角度来说，在进化史上根本不可能出现一个专门识别黄色特斯拉汽车的神经元，即使出现了也很容易失效——一旦车标变化或颜色更新，原有的专属神经元便彻底没有用了。

进一步来说，在同样规则的指导下，我们的视觉系统还能识别出客观世界根本不存在的物体。这可能是我们丰富的视觉联想能力的来源——“脑补”。

让我们从一个你早就习以为常的能力出发。

图11-5所示为一条虚线。按照我们通常的理解，所谓虚线，就是用散点或短线断续标示出的一条长直线。可是，你稍微琢磨下就会意识到，这条所谓的“长直线”其实并不是客观存在的，客观存在的只是许多在同样的高度排列在一起的水平方向的线段。那么，是什么让我们天然脑补出一条断断续续的长直线，而不是简单地把它理解成许多个小线段呢？

图11-6或许更能说明问题：在左侧一堆看似杂乱无章的线段中，我们可以看出或者说脑补出一条连续的曲线。这又是怎么发生的？

我们还是用一个极简的系统来说明这个问题。

根据前面的讨论，我们首先构造一系列对水平方向的光特别敏感的简单细胞，它们能分别在视野的不同位置检测到水平线段的存在。然后，我们再构造一个神经元，就叫它“复杂细胞”。这个复杂细胞能接收来自同一高度、左右位置不同的多个简单细胞的输入。基于类似于与门电路的逻辑，只有当这些简单细胞全部被激活时，复杂细胞才能产生有效输出，如图11-7所示。可想而知，这个复杂细胞的作用就是“看”到一条完整的水平线，它对虚线不会有反应。

我们在这个基础上进行一点微调，降低复杂细胞被激活的阈值，把它变成一个不那么严格的与门电路，允许它在只接收到50%的输入时就开始输出，如图11-8所示。也就是说，断断续续的虚线也能激活这个复杂细胞。这个复杂细胞的功能就变成了让人脑“看”到虚线以后，“脑补”出一条水平线。

现在你知道了，只要稍微“放宽标准”，降低复杂细胞被激活的阈值，就能使人“脑补”出现实并不存在的虚线。

这种计算方法还能解释很多神奇的视错觉，如著名的卡尼萨三角形（图11-9）。在这个图案中，你能轻易地“看”到一个白色、尖端朝下的等边三角形。它似乎悬浮在整个图案之上，三个角还分别遮盖住了三个黑色圆形图案的一小部分。但实际上，单纯从光信号的角度来说，这个三角形根本不存在，图案中真实存在的只有三个黑色扇形图案和三个黑色尖角。可是，我们的脑真真切切地识别到了这个并不存在的白色三角形的轮廓。

请注意，这个白色三角形的轮廓并不是完全“凭空”产生的，它实际上有一些明确的线索。例如，三个黑色圆形图案缺损的位置出现了明显的明暗切换，这就提示了这个白色三角形的边界。你不妨自己做个思考和推演，看看能否构造出一个简单的神经计算规则，让脑可以识别到这个并不存在的白色三角形。

利用这种计算机制，我们能更好地理解很多初看习以为常，但细思让人迷惑的现象。举几个例子，在动物园里看到铁栅栏后面的动物时，我们不会误以为是一些碎片化的身体部位在移动，而是会自动还原出一个被栅栏遮挡但完整存在的动物形象；看到粗略勾勒轮廓的简笔画，我们会知道它描绘的是什么生动的物体；仰望天空中的奇形怪状的云团，我们常常会将其脑补成某种熟悉的生物；甚至在火星的陨石坑图像中，我们也能看出一个个“笑脸”……

正是由于视觉皮层中大量简单细胞和复杂细胞之间精巧的协作，我们才能在只获得片段信息的情况下，迅速还原出完整而有意义的视觉对象。

视觉系统的特殊任务：如何辨别敌我

前面三节从感光细胞、视网膜和视觉皮层的角度分析了视觉系统提取和处理信息的基本逻辑。如果用三个关键词来概括这一过程，我认为它们分别是重点关注、分类提取和分层处理。

重点关注是目标，视觉系统的目标就是从无穷无尽的光信号中识别出真正有用的重要信息。分类提取和分层处理是手段。例如，视觉皮层的简单细胞从节细胞那里分别提取了光带朝向、光带运动方向、光线变化频率、光带色彩等维度的信息，这就是分类提取。而在不同神经元之间的信号持续传递过程中，它们会通过计算产生更复杂的信息，例如，在感光细胞、节细胞、简单细胞和复杂细胞这几个层次之间的信息流动中，物体轮廓这样的信息会被从无到有地计算出来，这就是分层处理。

这种神经信号的处理机制创造了无穷的可能性，但在信息处理的效率上可能稍有不足。上一节提到，视觉系统可以通过不同视觉信号的组合来识别黄色特斯拉汽车。可想而知，这个过程需要不少预先存在的经验——我们得知道T型对应着特斯拉的标志，也得知道一个身体有四个轮子的东西叫汽车。显然，如果我们复活一个原始人，他是不可能知道这些的。

你在生活中可能也注意到类似现象：孩子可能会天生怕蛇、怕猛兽，但并不会怕汽车，会在车的前后自顾自地玩耍。这是因为“汽车开起来很快，被它撞到很危险”这个认知并非脑的“出厂设置”，而是必须通过经验和学习建立起来的。

不过，起码在某些场合，对某些特定的视觉信息，我们的脑需要进行更快速的处理或更精确的分辨，因为这是必要的，甚至可能是性命攸关的。比如，分辨敌我、识别危险求的是快，不能等老虎扑到面前才看清；再比如，识别伙伴需要的是准，我们要记住身边上百张看起来大同小异的脸分别对应着谁，而不能总是靠工牌来认人。

下面，我们就来看看这两个特殊的视觉任务是如何实现的。

怎么分辨天敌

先来看对危险物体的识别，特别是对天敌的识别。这个任务追求的是快捷但模糊。如果远处有一头猛兽飞奔而来，那么无论如何都该先躲为上，没必要看清楚是老虎还是狮子再决定怎么办，更没必要在此时关注这头猛兽身上有几条花纹、毛色鲜不鲜亮。

从这个任务的目的出发，我们可以大致推演出视觉系统的工作过程。

首先，最好是绕开视觉皮层的分层处理模式，一方面可以节约时间，另一方面也能避免处理诸如猛兽身上花纹、毛色等无关紧要的细节，从而减少资源浪费。其次，既然不依赖视觉皮层的高精度分析，那就只能依靠对危险信号共性的快速、粗略识别，也就是提取出那些最具普遍性的危险特征。

那么，危险信号的共性是什么？假设你正赤身裸体地站在非洲草原，头顶烈日当空，身边风吹草低，远处有几棵孤零零的大树，还有成群结队的野牛浩浩荡荡地奔向远方，激起一团团尘烟。所有这一切都不值得过多关注。但突然，远处有一个不明物体快速地向你移动而来，它在你的视野中越来越大，轮廓越来越清晰——这样的物体当然是值得警惕的。在我们祖先的生活中，这往往预示着捕食者或竞争者的进攻，对其他大多数动物来说也是如此。

通过这个场景，我们可以总结出危险信号共同的视觉特征：在视网膜上，它应该是一个有足够面积的光学形象，否则不需要引起警觉，因为它要么太远，要么太小；除此之外，这个光学形象在视网膜上的面积应该快速扩大，因为这意味着它正在高速奔向我们。从果蝇到小鼠，从猴子到人，一个快速增大的阴影都能激发心理和行为上的恐惧和逃避行为。

这种恐惧反应产生的速度要比视觉皮层的信息处理速度更快，只需要几十毫秒，而且这个过程不需要视觉皮层参与。当识别到快速增大的阴影时，视网膜采集的神经电信号会在离开视网膜后直接进入脑深处一个名为“视觉上丘”的位置。

在理想的情况下，视觉上丘的神经元应该具备识别来自不同方位、不同运动速度、不同轮廓特征的物体的能力，只要这个物体在不断变大，且速度足够快。换句话说，这些神经元所编码的信息就是“阴影正在变大，危险正在靠近”。

这些神经元又是如何获得这些信息的呢？尽管科学家对视觉上丘的研究远不如对视觉皮层的研究充分，但当下依然有一个共识，那就是视觉上丘的底层逻辑也离不开分类提取和分层处理。

来看一个简单的例子。对小鼠这样在地面活动的动物来说，如果视野上方突然出现一团迅速扩大的阴影，就需要高度警惕，因为这很可能意味着有像老鹰这样的高空捕食者正在逼近，如图12-1所示。

我们仿照上一节介绍的简单细胞，在小鼠的视觉上丘构造一个能接收一群视网膜节细胞输入，并且按照与门电路的逻辑进行输出的神经元。当阴影面积不断扩大时，会有更多视网膜节细胞被激活。而一旦阴影面积足够大、来自视网膜节细胞的神经电信号输入足够强，视觉上丘的神经元就会被激活，从而使小鼠产生“灾难从天而降”的感觉。在这个模型中，视觉上丘的神经元只提取了来自视网膜节细胞的位置和明暗信息，而对诸如颜色、运动方向等其他信息置之不理。整个过程如图12-2所示。

更进一步，我们可以构造出一个更高级的神经元，它能接收许多视觉上丘神经元的输入，并且按照或门电路的逻辑进行输出。也就是说，只要有一个视觉上丘神经元被激活，这个更高级的神经元就会开始活动。这样一来，无论急剧扩大的阴影出现在视野的哪个角落，这个神经元都能被激活。经过这个新的层次的处理，视觉上丘就会对危险信号有更宽泛的感知。

你看，这样我们在小鼠的视觉系统中构造出了一个能忽略所有细节，但对危险信号特别敏感的计算单元，它只需要经过分类提取和分层处理这两步。事实上，科学家也确实在视觉上丘找到了这样的神经元。

当小鼠的视觉上丘检测到危险后，它可以绕过视觉皮层的复杂处理，直接刺激负责控制恐惧情绪的杏仁核，激活小鼠的本能反应，包括假死和逃跑。这种“下意识”的反应速度远快于由视觉皮层主导的认知过程，虽然两者的时间差可能只有几十到几百毫秒，但在生死攸关的瞬间，这点时间差往往决定了生死。

类似的现象在人类身上也能观察到。给人类被试看会传递负面情绪的照片，如生气的人脸、血腥的场面等，即便画面呈现的时间足够短，视觉皮层来不及处理，被试根本意识不到自己已经看过这些照片，他们的身体仍然会诚实地表现出情绪反应，如心跳加快、血压升高、手心出汗。

怎么识别朋友

再来看对朋友的识别。更具体地说，是脑如何精确区分一张张大同小异的脸。

作为高度社会化的物种，我们每个人在日常生活中都需要和成百上千的同类个体相处，形成复杂的社会结构和分工合作机制。所以，精准地搞清楚一张张大同小异的脸对应着哪个人非常重要。在远古时期，这意味着搞清楚谁是首领、谁是朋友、谁是对手；在现代社会，这意味着搞清楚谁是老板、谁是下属、谁在摸鱼、谁在认真工作。

正是因为这个任务的重要性，人类的视觉皮层中留出了一个专门的区域来负责辨别人脸，这个区域就是位于枕叶和颞叶之间的梭状回。如果梭状回出现问题，人就会难以识别面孔，也就是俗称的“脸盲症”。

人脸识别的处理逻辑，恰好与识别危险的方式相反：识别危险需要快速但无须精确，分辨人脸则必须精确，哪怕需要花略长一点时间。但从重点关注、分类提取和分层处理这三个基本原则看，两者是非常类似的。

在解释具体过程之前，你可以简单回忆一下自己是如何识别他人的面孔的。显然，我们对人类面孔之间的细微差别有极高的辨别能力，这不仅体现在我们能轻易地分辨几乎所有不同的面孔，也体现在我们能轻易地在不同面孔间找到相似性，如“你的鼻子长得跟我朋友的很像”。与此同时，在看到一副面孔时，我们显然并不会关注、记录面孔上的所有细节，而是往往会用“眼睛很大”“鼻梁很挺”“嘴唇很薄”“下巴尖尖的”这样的方式来描述。这提示我们，人在提取有关人脸的信息时有一些重点关注的方向。

一个猜测是，当我们注视人脸时，我们的视觉皮层实际上是在提取几类特定的信息，如眼睛大不大、鼻梁挺不挺、嘴唇厚不厚等，并将这几类信息输入值的组合作为一张特定的人脸的标签。在脑对有关人脸的信息进行提取和处理后，真正存储下来的不是人脸的逼真图像，而是上述信息输入值的组合。

这也解释了一个现象——我们能以极高的精度分辨不同人脸之间的细微差别，却几乎不可能用纸和笔勾画出不同人脸的特征。这可绝不仅仅是因为我们没有绘画功底。如果不相信，你可以试试在脑海中清晰地勾画出你非常熟悉的一位亲友的面孔细节，我打赌你一定做不到。

还有一个很直观的证据，你不妨试试倒过来看图12-3这张脸，尽管所有视觉信息仍在，但我们识别面孔的能力却会显著下降。这说明，我们识别人脸的方式，并不是逐一吸收和描摹各个细节特征，而是依赖脑中一个先天的人脸识别模块，提取如脸型、眼睛形状、嘴唇轮廓等关键参数，并根据它们的空间排列关系进行识别。一旦这些排列关系被打乱，即便所有局部信息都在，脑也难以将其整合成一个熟悉的面孔。

这种识别和分辨人脸的模式，也解释了为什么我们很善于根据生活中存在的各种物体“脑补”出人脸（图12-4)。说白了，我们的脑不是在被动接收有关人脸的信息，而是在主动地在环境中搜寻符合人脸特征的物体。

当然，上述讨论只能说明人脸识别大概率也使用了重点关注、分类提取和分层处理的策略，具体过程仍需科学验证。2017年，美国加州理工学院的神经科学家曹颖（Doris Tsao）通过记录猴子大脑中面孔识别区域的神经元活动，为我们提供了关键的证据。她让猴子观看了2000张存在细微差别的人脸图片，结果发现，不同神经元分别对不同的面部特征敏感，比如面部宽度、眼睛间距、发际线轮廓、眼睛颜色等。而且这些神经元的反应是“定量”的，以检测面部宽度的神经元为例，面部越宽，它的电信号越强。

更令人惊讶的是，曹颖发现只需记录约200个神经元的活动模式，就能大致还原出猴子所看到的那张人脸。这进一步说明，面孔识别过程中，神经系统提取的是一组关键参数，而非完整、细节丰富的图像。

需要注意的是，这项研究展示的大概只是面孔识别过程的一个中间步骤。往前推测，检测眼睛间距的神经元肯定也是从更前端的、检测眼睛形状和空间位置的神经元那里抽取信息并加以整合；往后推测，这些识别面孔不同特征的神经元也一定会把信号继续向后端输出，从而整合出特定人脸的识别功能。例如，第一部分提到过祖母细胞能够对某个特定人物的面孔产生强烈反应，它的工作原理应该是类似的：同样是重点关注、分类提取和分层处理。

总的来看，视觉系统并不是忠实地记录世界，而是在每一层信息处理的环节中进行结构化加工。无论是快速粗略地识别危险，还是精细辨认一张面孔，大脑用的其实都是同一套底层逻辑。从这个意义上说，分类提取与分层处理或许不仅是视觉系统的基本策略，也可能是整个感知系统赖以高效运作的通用机制。

嗅觉和味觉：如何帮我们理解化学世界

在前面几节中，我们花了较多篇幅讨论视觉系统的信息处理机制，一方面是因为视觉系统是目前人们研究得最充分的感觉系统，另一方面也因为视觉在我们感知世界中占据着极其重要的地位。人类对外部环境的认识有90%来自视觉系统，而且随着手机短视频和VR/AR技术在现代生活中日益普及，这一比例甚至还有可能进一步提升。

或许可以说，人类之所以能成为一个有高度智慧的物种，一个必要条件就是我们的祖先选择了主要依赖视觉获取环境信息，并进化出了发达的视觉系统。我们甚至可以推测，如果有一天人类发现了外星智慧生命，他们大概率也是依靠视觉，或者说更广义的电磁波感觉来获取信息的。这是因为视觉系统捕捉的信息载体是光，而光有宇宙中最高的传播速度，在真空和均匀介质中总是直线传播，传播单位可以细分到单个光子。这些特性使视觉系统具备了难以逾越的捕捉外部细节的能力，为大脑的信息提取和分析提供了丰富而高效的素材，是其他感觉系统难以比拟的。

不过，视觉系统也并非无懈可击。

例如，由于地球自转，所有动物都必须在黑夜中度过相当一部分生命时长，而地下穴居的物种甚至长期处于无光环境。因此，很多动物在很多场合不得不更依赖其他感觉系统（如触觉、听觉、嗅觉和味觉）的信息输入，人类也不例外。

又如，视觉信息对于判断化学物质的性质存在不少缺陷，而嗅觉和味觉在这方面有明显的优势。不论是分辨食物与毒物，还是识别潜在伴侣与敌人，化学信息都很重要。对于这一点，只要你有过感冒鼻塞的经验就不难理解——失去嗅觉的刺激，食物的吸引力也会大打折扣，食欲明显下降。

在接下来的几节中，我们就来看看其他几种重要感觉系统的信息处理逻辑。先从嗅觉讲起。

嗅觉系统vs.视觉系统

与视觉系统相似，嗅觉系统同样负责感知能够远距离传递的信号。不同的是，视觉依赖的是直线传播、物理性质单一的光线，而嗅觉感知的则是可随空气流动飘散、种类繁多的化学分子。这一根本差异，使两者在信号处理机制上呈现出显著不同。

前面讲过，人眼中直接检测光波的只有四种细胞，即视杆细胞和三种视锥细胞，它们分别对某种波长的光最为敏感。但在人的鼻子中，能够直接检测化学物质的神经元接近400种，每一种都能通过细胞膜表面的嗅觉受体探测多种化学物质（图13-1）。例如，OR1D2嗅觉受体能够对香草醛、角甲醛、仙客来醛、铃兰醛、苯乙醛等有芳香气味的物质产生反应，说它是香水工业的生物学奠基石也不为过。

图13-1鼻腔内的嗅觉神经元

与光波的传播路径不同，空气中的化学分子扩散过程具有高度随机性，无法准确追踪或回溯。这也使得嗅觉系统无须像视觉系统那样，维持神经信号在传输过程中的空间结构不变。在人的鼻腔内，这400种嗅觉神经元是随机分布的，至于它们会将神经电信号传输给嗅觉皮层的哪些神经元，看起来也是随机的。动物如果需要追踪气味的来源，往往需要依靠气味的浓度差异，沿着气味越来越浓的方向追寻。这也是为什么宠物狗在撒尿前总要沿着墙角一路嗅闻——很多时候，它们是在寻找同类已经撒过尿的地方，并以撒尿来宣称和标记领地。

相比较弱的空间定位能力，嗅觉系统最令人惊叹的能力在于其对“气味种类”的超大规模分辨力。这种能力得益于它所采用的“多对多”信息编码机制。

如果嗅觉系统采用“多对一”的工作方式，也就是每个嗅觉受体都能检测多种化学物质，而每种化学物质都只能激活一个嗅觉受体，那么嗅觉系统的信息编码空间将会是极其有限的。既然人的鼻腔中有400种嗅觉神经元，那么人类应该只能闻出400种气味。但实际上，嗅觉系统是按照“多对多”的方式工作的，也就是每种化学物质都能激活多个嗅觉受体，且每个嗅觉受体都能检测多种化学物质，这种组合赋予了嗅觉系统惊人的气味识别能力。图13-2展示了3个嗅觉受体对4种化学物质的识别。

气味分子

图13-23个嗅觉受体对4种化学物质的识别

我们不妨做一个假设性的讨论。假设人类正好有400种嗅觉神经元，每种神经元都有一个独特的嗅觉受体负责检测一些特定的化学物质。当嗅觉受体检测到这些化学物质时，神经元活动开启，记为1；没有检测到时，神经元活动关闭，记为0。在这个简单的二进制系统里，嗅觉系统的最大编码空间是2的400次方，大约是连着写14个1亿。

当然，这只是一种高度概念化的讨论。在真实情况下，嗅觉系统的分辨能力显然远没有这么惊人。因为不同嗅觉神经元之间存在相互影响，而不同气味分子之间的差异有时也不足以被有效区分。但即便如此，这个计算已经足以说明嗅觉系统的编码能力之强了。

拥有复杂编码能力的嗅觉系统

前面讲了视觉系统进行信息处理的两个基本原则——分类提取和分层处理。这两个原则在嗅觉系统上同样适用。在鼻腔中，不同的嗅觉神经元检测不同的化学物质，之后会通过轴突将神经电信号输送到鼻腔正上方的嗅球部位。在这里，携带同一种嗅觉受体的神经元会将轴突统一投射到一个被称为“嗅小球”的区域，而每一个嗅小球的活动就代表了一大类化学物质的浓度高低。这里体现的是分类提取的原则。

在此之后，位于嗅小球的神经元会将神经电信号输送到位于大脑颞叶的嗅觉皮层。这里开始体现出分层处理的特点：嗅觉皮层的神经元能接受来自多个嗅小球的信号输入。与视觉皮层的简单细胞类似，嗅觉皮层的这些神经元也能按照与门电路的逻辑被多种化学物质的组合激活，从而在大脑中构造出某种特殊的气味感觉，如图13-3所示。

图13-3嗅觉系统的工作原理

需要注意的是，我们日常生活中经常闻到的各种气味，如香水味、咖啡味、放屁的臭味、运动之后的汗味等，通常是由多种化学物质组合形成的。由于每种化学物质都会激活多个嗅觉受体，而嗅觉皮层的每个神经元又会接收来自多个嗅觉受体的信息，因此当气味最终在大脑皮层呈现的时候，这些信息已经混杂模糊成一片，我们很难再准确还原它是由哪几种具体分子组成的。

此外，你应该也能想到，当两种气味的组成成分较多，且重叠率较高时，大脑区分它们的能力也会显著下降。前面提到的2014年的那项研究就发现，当两种气味的成分重叠超过50%时，人就很难有效区分了。从这个分析出发，我很怀疑在香水或红酒的评比中，专家们区分度？识别品质差别很大的红酒不难，但要在众多高品质产品间分出细微高下，恐怕更多只有依赖玄学解释了。

前面讲过，除了复杂的编码系统，视觉系统还为特定的任务（如对天敌和同类面孔的识别）留出了单独处理的通道，而嗅觉系统似乎也有这样的安排。许多动物的嗅觉系统都为某些特殊的化学物质留出了单独且快速处理的空间。例如，果蝇就有特殊的嗅觉受体（Gr21a/Gr63a），专门识别二氧化碳分子。这是因为二氧化碳来自食物或动物尸体的腐烂和发酵，而这被果蝇当成危险信号加以躲避。又如，小鼠也有一类特殊的嗅觉受体，专门用来识别其他动物尿液的气味，帮助它们辨别天敌和同类、寻找合适的交配对象、识别和划分领地等。

曾经有研究者认为，人类也能闻出同类身上的特殊气味。在20世纪70年代，有研究者还发现大学女生宿舍室友之间的月经周期会逐渐同步，并认为这可能是因为受到彼此体味的影响。但这个发现在此后被广泛质疑，直到今天我们也无法确定人类是否像小鼠那样能够通过嗅觉系统展开社交活动。但我们至少可以有把握地说，与常年生活在黑暗中的小鼠不同，人类习惯了主要依靠视觉及听觉来开展社交。嗅觉之于人类，可能大概率只会在享受美食等少数场合提醒我们注意它的存在。

到这里，你可能想到了本书开篇提到的神经系统的两种工作方式——标记线和群体编码。在嗅觉系统中，很明显这两种工作方式都发挥着重要的作用。对特殊气味的编码遵循标记线的工作方式，即特定的嗅觉受体和嗅觉神经元检测特定的化学物质，并引发特定的行为输出；大多数嗅觉受体则以群体编码的方式检测更多的化学物质。前者的好处是与生俱来、简单直接；后者的好处则是信息编码空间巨大，可以应对千变万化的环境信号。它们共同构成了嗅觉系统应对复杂环境的强大基础。

粗中有细的味觉系统

我们再快速看另一种与嗅觉紧密相关的感觉系统——味觉。

日常生活中，我们常把嗅觉和味觉并列，甚至难以区分两者。例如，感冒鼻塞的时候，我们往往会觉得味觉也变得迟钝了，实际上这并不是因为感冒影响了味觉，而是因为我们习惯于将鼻子闻到的气味和舌头尝到的味道混为一谈，许多味觉体验其实是需要嗅觉辅助的。嗅觉感知的是空气中挥发性的化学分子，而味觉则负责检测溶解于唾液中的非挥发性物质。虽然这两个系统都处理化学信号，但它们在生物功能和信息处理方式上有着显著不同。

与编码空间近乎无限的嗅觉系统不同，我们的味觉系统能感知到的味道其实相当有限。严格来说，我们只能尝出六种味道，即酸、甜、苦、咸、鲜，以及近年来刚刚被认识到的油脂味。我们的舌头上分布着几千个味蕾，每个味蕾内部都有检测这几种味道的神经元，如图13-4所示。而我们常说的辣味，其实是一种痛觉体验。对于每一种味道，我们的分辨精度也很低。这就是为什么可口可乐公司能用阿斯巴甜、三氯蔗糖、安赛蜜等人工甜味剂替换蔗糖，制造出多种与普通可乐口味差不多的无糖可乐。

看到这里，你可能会觉得味觉系统是一个非常粗糙的感觉系统，远远无法和视觉系统、嗅觉系统相比较。但请你别忘了，动物感觉系统的首要任务是“重点关注”，是从环境中抽提出对自身的生存繁衍至关重要的信息。由于味觉系统只能检测近在咫尺的化学信号，因而它对了解周围环境的价值不大。但依靠味觉系统，动物能近距离分析食物的质量并决定是否进食，而这六大类味觉恰好起到了帮动物分辨食物质量的作用。

图13-4味蕾的内部结构

具体来说，甜味对应的是各种糖类，它们是重要的能量来源；鲜味对应的是氨基酸，这能提示哪些食物富含蛋白质；油脂味对应的是脂肪酸，而脂肪酸的作用自不必说。这三类味觉提供的是积极的食物信息，因此能促进动物的进食。苦味对应的是各种有毒的食物成分，如植物碱；酸味对应的是腐烂食物释放的氢离子。这两类味觉提供的是消极的食物信息，因此往往会阻止动物进食。咸味对应的主要是钠离子，钠离子会参与动物身体的电解质平衡，因此需要在缺少时补充，在富余时要少吃。对于这类味觉信息，动物就需要随机应变，在不同状态下采取不同的策略。

在此基础上，要再区分吃到的是果糖还是蔗糖，是动物脂肪还是植物脂肪，是哪种树叶里的生物碱，对动物的生存来说就意义不大了。所以，味觉系统就进化成了今天我们熟悉的模样。

从嗅觉和味觉两个案例可以看出，虽然它们处理的都是化学物质，但各自所承担的功能完全不同，也发展出了截然不同的信息处理机制。更重要的是，它们都遵循了脑在感知过程中普遍适用的三大原则：重点关注、分类提取、分层处理。

视觉、嗅觉、味觉看似天差地别，但本质上都体现了神经系统试图从庞杂信号中提取高价值信息的策略。正是这种策略，使我们能够在感官纷繁的世界中，做出高效而精准的感知判断。

路径整合：我们如何知道自己身在何处

我们已经通过视觉、嗅觉、味觉等感觉系统的案例，探讨了大脑是如何在统一的信息处理框架下，把性质各异的环境信号整合成与生存密切相关的信息。当然，动物感知世界的方式远不止于此。除了前面重点讨论过的视觉系统、嗅觉系统和味觉系统，起码还有听觉系统、触觉系统、痛觉系统、痒觉系统、本体感觉系统，以及至今仍非常神秘的磁场和电场感觉系统。

在类似的信息处理模式下，这些感觉系统分别有一些很独特的问题，或许你可以将其作为智力挑战来尝试思考一下。例如，我们的听觉系统是如何判断声音来自哪里的？当身体某个部位很痒时，为什么用力掐一把，掐疼了可能就不痒了？当你闭上眼睛，尝试用食指戳自己的鼻尖，为什么总能戳到正确的位置？……这些问题的答案其实并不重要，毕竟只要愿意，你总能从互联网上找到各种解释；更重要的是，你能否从“重点关注、分类提取和分层处理”这套分析框架出发，推导出一个合理、可解释的思路。

这是讨论感觉系统的最后一节，我们用一个非常精妙神奇，但至今仍存在许多空白的感觉系统做一次智力挑战——我们是如何知道自己身处何处的？

空间地图

从直觉上看，这个问题似乎不难回答。作为一种视觉动物，我们习惯通过观察周围环境来判断自己所处的位置，就像两个网友约在某个人流密集的广场见面，往往会描述自己身边的标志性建筑，借此帮助对方迅速找到自己。

但这显然不是全部的答案。毕竟你肯定有这样的体验，深夜起来上厕所，即便不开灯，也能大差不差地找到方向和路径。而且，只要是在熟悉的环境里，盲人也可以不依赖盲杖便自如行走，不会因为环境中的摆设而走得磕磕绊绊。也就是说，我们的大脑里可能确实藏着一张“看不见”的空间地图，不依赖视觉，却能帮我们判断自己身在何处。而各种感觉信息，可能就像地图上的地标，用来不断丰富和修正这张图的内容。

那么，这个过程是如何实现的呢？

20世纪70年代，英国伦敦大学学院的约翰·奥基夫（John O’Keefe）在大鼠大脑的海马区域发现了一种性质非常特殊的神经元，他将其称为“位置细胞”。当大鼠在一个空间内奔跑时，一些神经元只有在大鼠经过特定空间位置时才会出现明显的电活动，在其他位置则保持沉默。举个简单的例子，如果以X轴、Y轴之间的区域来定义大鼠所处的平面空间，那么在海马内能找到对应位置（X=2，Y=3）的神经元，也能找到对应位置（X=5,Y=10）的神经元，如图14-1所示。这样一来，不同特性的位置细胞就在大鼠脑的海马中构成了一幅完整的空间地图。在任意时刻、任意位置，都有特定的位置细胞在脑中产生电活动，时时刻刻告诉个体自己身在何处。

耐人寻味的是，与视觉系统不同，位置细胞及其标示的物理空间之间不存在稳定的空间映射关系。这意味着脑中彼此相邻的两个位置细胞所代表的空间位置可能相距甚远，而物理空间中紧挨着的两个地点也可能由脑中完全不相邻的神经元分别标记。我们可以说，动物脑中确实存在一幅空间地图，但这幅地图与真实的空间毫无相似之处，只有概念意义上的关联。这一点可能和位置细胞的形成方式有关，我们在后文会继续讨论。

网格细胞

位置细胞的发现为我们揭示了动物的脑中存在一幅空间地图。这一发现具有重要意义，但并不令人意外。毕竟，我们早已知道动物具备在复杂环境中实时定位自己的能力。因此，脑中有专门的神经元用于标记空间位置似乎也顺理成章。更引人注目的问题是，这些位置细胞是从哪里获得这种编码和反映空间位置的能力的？

要知道，神经元没有眼睛，也不可能用尺子精确测算自己在空间中的具体位置，甚至在很多时候，像大鼠这种习惯于生活在黑暗中的动物根本就不可能掌握自己所处空间的完整细节，更不要说实时给出准确的空间定位了。

直到2005年，这个问题才获得了重要的线索——来自挪威的莫瑟夫妇（May-Britt Moser and Edvard I. Moser）在大鼠海马附近的内嗅皮层发现了一群性质更为特别的神经元。这些神经元同样对空间位置敏感，但它们对应的不是单一的空间位置，而是一个空间网格，如图14-2所示。你可以想象在一个平面空间中铺满某种特定大小的等边三角形，当动物运动到这些三角形的任何一个顶点位置，这些神经元就会出现电活动。正因如此，这些神经元被命名为网格细胞。

图14-2网格细胞与位置细胞

网格细胞的发现提示了一种构造位置细胞，也就是构造动物脑中空间地图的方法。

内嗅皮层的网格细胞所识别的空间网格存在差异，比如有的识别较大的三角形，有的识别较小的三角形，而且它们所识别的三角形网络的顶点朝向也存在角度偏差。这就导致了一个结果——空间中的任何位置都能被多个三角形网格给独一无二地标记出来。你可以设想一下给一个房间铺很多层三角形地砖，且每层所用三角形地砖的大小和顶点朝向都有所不同。这样一来，只要铺的地砖层数足够多，无论是地板上的哪一个位置，你都可以自信地说，它的下方恰好对应着某些层地砖的顶点，且位于某些层地砖的内部。

因此，只要位置细胞同时接收多个网格细胞的信息输入，它就可以通过与门电路的方式精确获知自身的位置。莫瑟夫妇确实也证明了在大鼠脑中，位置细胞会与多个网格细胞形成突触连接。只有当图14-3所示的黑色和灰色的网格细胞同时被激活时，右侧图片中右上方的位置细胞才会产生反应，这样就标记了一个独一无二的空间位置。

图14-3网格细胞激活位置细胞的原理

可是，事情到这里还没有结束——网格细胞又是如何获取自身位置信息的呢？

这件事细思起来似乎更让人迷惑。有过装修经验的人都知道，想要在房间里正好铺满地砖是需要上帝视角的：要事先知道房间的长和宽，知道地砖的大小，然后计算出需要多少块地砖和从哪里开始铺。但身处具体环境中的动物显然不会提前知道这些信息。而更让人迷惑的是，已经有研究发现，即便身处彻底的黑暗之中，动物脑中的网格细胞也能在一段时间内准确地提供自身的定位信息。

既然没有上帝视角，那么，想要解决网格细胞的空间信息来源问题，就只能反求诸己了——它有没有可能是通过动物自身的行动来了解周围环境、识别自身位置的呢？

理论上这是可以实现的。我们先做一个假设性的推演，看看要实现这个目标，需要哪些基本条件。

当动物进入一个全新的环境时，往往会先四处探索，感知环境的边界和轮廓。初步掌握这些信息后，动物从环境边界的任何一点出发，只要时刻掌握自己运动的方向和速度，就能通过“路径积分”的方式不断更新当前位置。打一个极端简化的比方，小鼠身处一个10平方米的正方形空间，它从这个正方形的左上角出发，以0.1米/秒的速度匀速运动。那么，网格细胞只需要监控小鼠的转头方向，小鼠每转60度并沿着这个方向走1秒，网格细胞就活动一次，这样它就能在空间中构造出很多个边长为0.1米的三角形网格，如图14-4所示。至于网格细胞如何监测小鼠的转头方向和运动速度，能参考的信息就比较多了。例如，动物可以通过位于耳朵内部的前庭系统获得转头的信息，可以通过监测四肢的步幅和步频推算运动速度，这里就不展开介绍了。

图14-4小鼠的运动方向和运动速度如何决定网格细胞的活动

按照这个假设性的推演，想要纯粹通过自身建立网格细胞的空间位置信息系统，其实只需要三个因素——了解空间的边界、掌握运动方向，以及监测运动速度。而在小鼠脑中，这三类细胞其实都已经存在。顾名思义，当老鼠沿着空间的边界运动时，边界细胞会开始活跃，不同的边界细胞对应不同的边界；当老鼠沿着特定的方向运动时，头向细胞开始活跃，不同的头向细胞对应不同的方向；当老鼠以特定的速度运动时，速度细胞开始活跃，不同的速度细胞对应不同的运动速度。

这样一来，从动物的身体状态可以推导出空间边界、动物运动方向和运动速度，通过这三个要素又能计算出空间网格，多个空间网格的加总最终可以得到精确的位置信息。这个计算过程又一次复刻了前面反复说到的信息处理模式——分类提取和分层处理。

当然，这只是一个极度简化的解释。真实的空间位置定位当然不会完全依赖动物对自身状态的感知。这也不难理解，毕竟动物对自身状态感知的精度总归是有限的，需要经常利用外部环境信号来进行校准。例如，民间传说有种现象叫“鬼打墙”，说的是当人在旷野或者黑夜里行走时，会不知不觉地走一个大圈又回到原地。2009年，有项研究证实了这一现象：人在缺乏视觉参照物时，确实容易偏离直线。而只要有太阳等固定参照，人就能走出一条相对笔直的路线。

同样，在大鼠实验中也发现，只要略微改变空间装饰、移动边界位置，或者扩大活动空间，原有的位置系统便会被打破并快速重建。这说明，脑中空间定位系统是可以重塑的，会快速建立新环境中的位置系统。

这套以自身感知为基础，并结合外部环境信息实时校准的空间定位系统，不仅结构巧妙，而且经受住了漫长进化的检验。即便是在进化谱系上与哺乳动物相距甚远的蚂蚁身上，也能观察到类似的机制。

蚂蚁在觅食过程中遵循随机漫步的原则广泛搜寻食物，但在遇到食物之后，蚂蚁能够叼起食物并沿直线返回巢穴。这个现象说明，与哺乳动物一样，蚂蚁也可以实时获取自身在环境中的空间位置信息，并且这种定位也结合了外部环境信息和内部身体状态两个方面的输入。外部环境信息主要是根据太阳的方位，内部身体状态则很大程度上是依靠蚂蚁体内的计步器，据此数出自己沿着特定方向走了多少步。2006年一项非常有趣的研究发现，如果人为接长或者截断蚂蚁的腿，它返巢时就会搞错自己走了多远的距离，进而导致走过头或者没到巢穴就停下来。

到这里，围绕感觉系统的讨论就告一段落了。你可能还记得，在刚开始讨论视觉系统时，我们提到了感觉系统的运作逻辑，恰好位于物质与心灵的交界处。套用康德的说法，人脑中有一套与生俱来的“先天认知形式”，我们只能通过它认识客观世界某些侧面的某些参数，绝不可能彻底、全面地掌握客观世界的绝对真理。看完对各种感觉系统的相关讨论，我相信你一定对这一观点有了更深刻的理解。

实际上，空间位置系统本身就是一个特别好的案例。在前面讲的细胞是二维编码的。换句话说，作为一种在地面和地下活动的动物，大鼠无须也无法处理高度信息；人类也大致如此。但作为能在空中飞行的哺乳类动物，蝙蝠脑中的位置细胞是三维编码的！即便是面对同一个物理空间，我们也完全无法想象蝙蝠脑中的世界会有多么广阔高远；同样，蝙蝠大概也完全无法理解人类为什么只有双脚踩在大地才觉得踏实。

每个物种历经亿万年进化淘洗而成的“先天认知形式”，会通过特定的感觉系统，帮助其在脑中构造出独属于这个物种的世界模型。想到这一点，我们应该对大千世界的广博深邃，对脑中世界的精微浩瀚，送去更深一层的敬意。

肌肉：为什么机器人难以复制人的精细动作

在前面六节中，我们从多个角度探讨了大脑如何处理信息的“输入”。但大脑并不只是一个单纯的“接收器”，它同样也是一名“司令官”，能产生各种运动输出。从本节开始，我们将把视角从输入转向输出，来看看各种运动和行为是如何发生的。

相比于精妙的视觉处理、神秘的学习记忆、丰富的情绪情感和深刻的理性思考，单纯输出运动和行为看起来似乎是一个非常平凡、无趣的功能。但实际上，在前面这一切发生之前，运动输出才是脑最核心、最原始的功能。

在大约10亿年前，生命之树上出现了植物和动物两个主干分支。植物的细胞内有叶绿体，可以直接通过光合作用获取生存繁衍所需的能量；而动物无法利用阳光，只能从食物中获取能量。阳光亘古照耀大地，而食物在环境中分布不均，还可能转瞬即逝。可能就是因为如此，动物这一分支才进化出了神经系统，帮助动物快速识别食物，并启动捕食和进食的行为输出——这也为后来所有复杂脑功能的进化提供了基础。

目前已知最早的神经系统出现在水母这类腔肠动物体内。在这类动物体内，神经元彼此连接成网，神经电信号可以在这个网络中四处扩散。当这个神经网络的某一部分被激活，它们就会驱动肌肉产生收缩，帮助动物捕捉食物或者躲避危险。在人类身上，脑不仅能驱动身体完成走路、奔跑等基本动作，还能精细操控肌肉，完成诸如写字、绘画、敲击键盘、驾驶汽车等在进化史上前所未有的复杂行为。

在本节和接下来的三节，我们就从简单到复杂，一起来梳理一下运动究竟是如何发生，以及如何被脑控制的。这一讲我们先来看看直接促使人产生躯体运动的肌肉，即骨骼肌。

肌肉如何放大微小动作

与动物体内的其他器官、组织一样，肌肉也是由一个个微小的肌细胞组成的。不过，与我们熟悉的典型细胞形态不同，肌肉细胞是由成百上千个未成熟肌细胞首尾融合形成的长条状结构，因此也被称为肌纤维。这种肌纤维每一个都有许多细胞核，直径一般在10~100微米之间，但长度可以达到几厘米甚至几十厘米。人体中最长的肌细胞位于缝匠肌，一头固定在骨盆上方，另一头一直向下延伸并固定在小腿胫骨的上端，控制腿部的运动。在一块肌肉内部，又有许多个肌细胞聚集成一束，像一把握紧的筷子。这种特殊的设计当然是为了更有力地牵引不同骨骼之间的移动，同时降低中间断裂的可能性。由于在牵引动物肢体运动的时候，肌肉往往需要逆杠杆原理来工作，即用非常小的力矩牵引大尺度活动，因而其需要提供和承受的力量是非常惊人的。

当然，上面描述的仅仅是静态的肌肉构成。在脑科学的角度，更重要的是下面两个问题：肌肉究竟是如何收缩的？神经系统又是如何控制肌肉进行收缩的？

肌肉收缩的过程已经被研究得相当透彻了。简单来说，在每一个独立的肌细胞的内部，都有多达数千根更加纤细的细线贯穿头尾。而正是这些细线的收缩带来了肌细胞的收缩，最终导致了整块肌肉的收缩。这些细线就被称为肌原纤维。肌肉、肌细胞和肌原纤维的结构如图15-1所示。

图15-1肌肉、肌细胞和肌原纤维的结构

那么，肌原纤维又是如何收缩的呢？这个过程有点像借助绳子爬树。想象你站在一棵大树的下面，有一根绳子一头固定在这棵树某根坚固的树枝上，另一头垂至地面，你双手抓住绳子，左右手交替向上，只要你力气足够大，就会慢慢向上攀缘。在这个过程中，绳子的位置是保持不变的，树枝上的绳结为它提供了一个稳定的支点，是你的双手在交替上升。

肌原纤维的收缩方式与之类似。肌原纤维由两个部分构成，一部分是固定在细胞膜上的细肌丝，另一部分是附着在细肌丝上的粗肌丝。细肌丝负责提供稳定的支点，粗肌丝则负责沿着细肌丝展开运动。当肌肉需要收缩时，粗肌丝的顶端会发生一个简单的生物化学反应，每消耗一个 ATP 分子，粗肌丝的顶端就会前移大约 10 纳米的距离。也就是说，整块肌肉会缩短 10 纳米的长度。肌原纤维收缩的原理如图 15-2 所示。

图 15-2 肌原纤维收缩的原理

[1] ATP 即 Adenosine Triphosphate（腺嘌呤核苷三磷酸），细胞内广泛存在的高能分子，是维持生命活动和细胞功能的主要能量来源。

相对于动物个体的尺度，单次 10 纳米的肌丝滑动几乎可以忽略不计。但肌细胞内部可能贯穿着数十万根细肌丝与粗肌丝，一根作为支点的细肌丝上附着了一根粗肌丝，而粗肌丝的另一头又连接了另一根细肌丝，以此类推，交替排列。换句话说，当肌细胞需要收缩时，实际上是这几十万根细肌丝和粗肌丝的接触面在同步展开运动，而这样一来，每次 10 纳米的位移就会被放大几十万倍。打个比方，这就像很多人手拉手站成一排，然后每个人同时收紧胳膊，由于任意两个人之间的距离都在缩短，因而整个队列的长度也会迅速缩短。

在肌肉的大尺度收缩过程中，正是这种层层叠加的结构设计实现了显著的放大效应：每块肌肉的运动都能被分解成几十万个纵向排列的肌细胞的同步收缩，而每一个肌细胞的收缩又能被分解为横向排列的几十万个细肌丝与粗肌丝接触面的同步收缩。正是这套从微观到宏观的多级联动机制，使得微小的细胞层级变化转化为整个身体的有力运动。

进一步来说，肌肉究竟是如何启动收缩过程的？

我们从肌细胞内部说起。对肌细胞自身来说，启动收缩的“开关”是细胞内的钙离子浓度变化。钙离子能作用于每一个细肌丝和粗肌丝的接触面，并启动两者间的运动。肌细胞一个非常引人注目的特性是它在内部特定位置存储了极高浓度的钙离子，形成了一个水位很高的钙离子水库。当肌细胞接收到神经系统发出的指令后，它会在短时间内将这些钙离子倾泻到细胞内部，引发细肌丝和粗肌丝的集体收缩。当运动结束之后，这些钙离子会重新被水泵抽回水库，为下一次运动做准备。

临床上检测心肌损伤有个常用的指标，就是血液里的肌钙蛋白浓度。这个指标之所以管用，就与肌肉收缩的过程有关。钙离子启动细肌丝和粗肌丝的运动时需要一个中介，那就是能够结合并响应钙离子的肌钙蛋白。而如果心肌细胞受损乃至死亡，这些细胞内高浓度的肌钙蛋白就会被释放到血液中。因此，血液中肌钙蛋白的浓度可以帮助我们更早、更准确地诊断心脏疾病。

再进一步，神经系统是如何发出指令的？

乍一看，这个问题无非就是神经元向肌细胞发信号的小问题，但这个过程其实远比这复杂得多。前面讲过，神经元发送信号的方式是量子式的，有就是有，没有就是没有；但我们的日常经验告诉我们，肌肉的力量输出和躯体的运动似乎是平滑过渡、可大可小的。这是如何实现的呢？

我们先来看看单个神经元是如何控制肌肉收缩的。

控制肌肉的神经元有一个特定的名称，即“运动神经元”，其形态和功能都很独特。在人体中，这些神经元往往位于脊髓内部，并且将长长的轴突投射到需要控制的躯体肌肉上。在这些位置，运动神经元的轴突分散开来，与数量不等的许多个肌细胞直接接触，并且形成一种特殊的突触结构，即神经肌肉接头（图 15-3）。当脑发出运动指令，运动神经元开始活动，动作电位会顺着轴突一路到达轴突顶端，并启动乙酰胆碱这种特殊的神经递质的释放。乙酰胆碱分子扩散到肌细胞附近，就能与细胞膜表面的受体蛋白结合，促使肌肉内部的钙离子释放，从而驱动肌肉收缩。

神经系统如何精细调控运动

不过，如果启动肌肉收缩如此简单，我们必将无法精确操控自身的运动。这就像在短跑比赛中，枪响之后所有人只能在同一时间启动。

实际上，不同的运动神经元有截然不同的发令能力。有些运动神经元的轴突较细、投射范围较小，只能影响几个到几十个肌细胞；有些运动神经元轴突较粗大、投射范围广泛，能影响几百上千个肌细胞，如图 15-4 所示。当脑发出运动指令后，这些小型运动神经元会先启动，让肌肉开始试探性地小范围活动。如果身体发现这还不足以完成任务，更大尺度的运动神经元才会继续启动，逐步调动更多的肌细胞，直到任务完成。

小运动单位

图 15-4 不同的运动神经元控制数量不等的肌细胞

这种调控策略也被称为“规模性原则”，它实现了两个很重要的目的。

首先，这种设计方式使神经系统对肌肉的控制可以做到无级变速、平滑调整，在无须大力输出时显著节约能量，在需要大力输出时全力调动。你可能有过这样的体验，当你有一定的负重时，很多原本能够精细完成的任务就很难做到了。例如，独自平缓地做带球假动作很容易，高速奔跑中做同样动作却异常艰难；用轻便的塑料玩具枪瞄准简单得多，一旦换成重量与真枪相当的模型，瞄准就变得不稳定了。这是因为当控制大量肌细胞的运动神经元被调动起来之后，精细操控几个肌细胞的指令就被淹没在高强度的运动输出中，无法起作用了。当然，职业运动员常利用这一原理进行负重训练，以提高自身在高负载下的精细控制力。

其次，也更重要的是，这种设计方式使神经系统有了更大的动态范围，特别是在无须大力输出时，可以用几个到几十个肌细胞的精度精确调控力量输出的大小，使个体完成更精细的动作。这一点对人类至关重要。我们能够做出微笑、发音、打字、弹琴等复杂而细致的动作，正得益于此。要知道，在人脑控制运动输出的大脑皮层中，负责控制面部、发声器官和手指运动的区域面积要远大于控制身体其他部位运动的区域。这保证了人类能通过丰富的面部表情和语言进行高效的社交，也能通过精细的手部动作完成各种精细任务，我们的祖先磨制工具、创造图案和文字也是靠它。从这个意义上说，肌肉运动控制的这种精细调节能力，其实也是人类文明肇始的基础之一。

你可能意识到了一个向题：虽然如今人工智能发展得如火如荼，但其强大能力更多地体现在文字生成、图片生成、视频生成和模型建立等数字性成果上。在物理世界中，机器人的能力还停留在拧螺丝、焊钢板、搬运箱子、扭秧歌之类的“糙活儿”上。近来有不少场合都会搞个机器人来做咖啡或跳舞助兴，其动作的僵硬程度属实让人一言难尽。这背后的原因，就是这些机器人的运动输出主要靠控制几个轴承的转动来实现，围绕每个轴承，机器人又只能相对简单粗糙地调节其转动速度，从精度上远不能与无级平滑变速的动物肌肉相提并论。

在当前的技术条件下，人工智能尚难胜任家政服务、理发美容、按摩推拿等高度依赖精细动作的工作。其实，这些技能背后，是一个经过数亿年进化打磨的运动输出系统，其结构之复杂、调控之精密，至今仍是人类难以复制的奇迹。

运动模式生成：肌肉之间如何相互协调

上一节解释了肌肉如何收缩，以及运动神经元如何启动、控制肌肉的收缩过程。但你有没有想过，几乎所有的动作——哪怕看起来再简单——都不止一块肌肉参与。甚至一个简单的微笑动作就能调动53块不同的肌肉。而显然，我们在微笑时，并不需要脑发出“眯起双眼、翘起嘴角、放松面部肌肉、微微打开嘴唇”等具体而烦琐的指令。那么，当我们发自内心想微笑的时刻，这些肌肉之间是如何相互协调，从而实现统一的运动输出的？

合理的解释只能是，动物对复杂运动输出有一套内嵌的标准操作手册。当脑发出一个运动指令（如微笑）之后，身体会参照标准操作手册的具体条文，分别指导不同的肌肉，从而使个体产生协调的运动输出。这就像一个工人在操作机器，他只需要打开开关，机器就可以自动运行，而不需要关注每个马达、每根轴承的转动。

膝跳反射

不妨来看一个具体的例子：膝跳反射。

你可以自己做个尝试：坐下之后微微抬起一条腿，让大腿离开支撑面，弯曲膝盖，让小腿自由下垂。然后，用拳头或小锤子轻轻敲这条腿膝盖骨的下方，这时小腿会不受控制地轻轻抬起再垂下。这就是膝跳反射，至今医生仍然用它来检测运动神经元的病变。在这个非常简单的反应里，起码有两组肌肉需要协调工作——位于大腿前方的股四头肌收缩，负责牵拉膝盖和小腿，让小腿抬起；位于大腿后侧的股二头肌同步舒张伸长，允许小腿抬起。如果这两组肌肉不同步工作，膝跳反射就无法完成。

在这个简单的动作中，两组肌肉是如何相互协调的呢？我用一个极简模型（图16-1）来描述一下这个过程。

图16-1膝跳反射的极简模型

轻轻敲击膝盖骨下方，会牵拉股四头肌的肌腱，从而激活分布在该区域的触觉神经元。这些神经元接收到机械刺激后，会产生动作电位，并迅速将神经信号传入脊髓。

在脊髓中，这些触觉神经元直接与控制股四头肌的运动神经元形成突触连接，激活后者，从而引发股四头肌的快速收缩，使小腿迅速抬起。这条直接通路形成了膝跳反射的基本反应环。

与此同时，触觉神经元还会通过另一条通路与控制股二头肌的运动神经元产生突触连接，只是这个连接是间接的，中间隔着一个作为中介的神经元。这个中介神经元的作用是翻转神经电信号，把激活性信号变成抑制性信号。这样一来，触觉神经元激活会导致控制股二头肌的运动神经元被抑制。所以，在股四头肌收缩的时候，股二头肌同步放松，从而保证小腿能够顺利抬起。

这个运动指令，共同促成了膝跳反射的发生。当然，真实的膝跳反射绝不是只需要上述三个神经元参与，单个神经元也不足以引发大块肌肉的收缩，但基本工作逻辑是可以类比的。

从上述内容可以看出，在膝跳反射的过程中，脑是完全不需要参与的，感觉输入和运动输出可以在脊髓这个界面直接发生联系，省去了绕行脑的路径和时间。但显然，按照这种逻辑能实现的运动输出是非常简单的，或许只能用于紧急情况下的应激性反应。例如，膝跳反射可能是为了帮助人体在膝盖遭受冲击时快速站稳。又如，手指被尖锐物体刺伤（如触碰荆棘）或突然感觉到过度的高温（如靠近火堆）时会快速缩回，以远离危险。这种行为输出也不需要脑的参与，在脊髓完成信息的处理和传递就可以。

运动协调

抬起小腿和躲避尖刺这样的简单运动只需要调动几组肌肉来协调控制，因此比较容易通过少数运动神经元之间的协调来实现。但是，动物在日常活动中还有大量看似漫不经心的简单运动，实际上需要调动全身大量的肌肉，而且特别需要这些肌肉的运动在时空上相互协调。这又是如何实现的呢？

就拿走路这个再简单不过的例子来说，我们走路时手脚之间是相互协调的，迈左脚时右臂向前摆动，迈右脚时左臂向前摆动。这种对角线式的运动方式，显然是从我们四足行走的祖先那里继承的——只有前后肢以对角线方式交替运动，才能保持身体的平衡与稳定。

但这就产生了一个很关键的问题。根据我们的日常经验，在正常走路的时候，我们无须控制摆臂出腿的节奏，就会按照左脚右手、右脚左手的方式迈步。反而是越关注这个问题，越容易因为紧张而同手同脚。换句话说，走路的时候，我们应该并不需要意识来操控四肢的具体运动方式，四肢之间的运动协调是自然而然发生的。

如果说人控制四肢还不算太大的问题，那么你不妨设想一下蜈蚣是怎么运动的。

蜈蚣可能有几十只脚，在爬行时，这些脚彼此间需要精密的运动控制，否则很容易造成“内部踩踏”。准确地说，蜈蚣在爬行时起码需要两种精密的运动协调机制：横向看，蜈蚣的每个体节都有一左一右两只脚，它们需要交替前行以保持身体平衡；纵向看，身体同一侧有许多只脚，它们会波浪式地运动，前一体节的脚先迈步，后一体节的脚紧紧跟上，就像足球场上常见的人浪，以保证整个身体可以平滑地向前移动，如图16-2所示，你可以关注一下蜈蚣任意一条腿（箭头标识）的规律性运动。如果先移动身体后部的腿，不仅会没法前行，还会让身体打弯。但我们很难想象小小的蜈蚣在走路时还要分神分别控制这么多脚的运动输出，也很难想象它们的脑有这么强大的运算能力。

图16-2行走中的蜈蚣

节奏与对称的神经编码

我们稍微梳理下思路。走路看起来是项非常简单、无趣的运动，但细究起来，它起码有两个很重要的技术细节。第一，左脚右手、右脚左手需要同步运动，否则就成了同手同脚；第二，左脚和右脚需要先后运动，否则就不是走路而是跳了。

那么问题就来了：这种精密的运动协调是如何实现的？还能用“内嵌的标准操作手册”来解释吗？

答案是可以。

在脑科学领域，这套内嵌的标准操作手册有一个听起来有点高冷的名字——中枢模式生成器。在介绍实验细节之前，我们不妨来做个推演：想要协调复杂的机体运动，中枢模式生成器需要什么样的功能？我认为可以用三个关键词来概括，那就是交互支配、顺序启动和自主节律。

首先，结合膝跳反射和四足动物走路的案例，我们可以想到，中枢模式生成器需要能够在启动一部分肌肉运动的同时抑制另一部分肌肉运动，防止动物进入整体的僵直状态。例如，股四头肌收缩时，就需要防止大腿另一侧的股二头肌收缩；迈左腿时，就需要防止同时迈右腿。这种能力就是“交互支配”，它对任何一种复杂运动的输出都是极其重要的。

其次，结合爬行的案例，我们可以想到复杂运动往往不是同步进行的，需要运动输出之间有一个精确的时间顺序。举几个例子，蜈蚣向前爬行时，腿需要从前向后波浪式移动；我们吃东西时，需要先张口再咀嚼，最后吞咽；投掷铅球时，也需要先利用腰腹力量转身，再猛推手臂投掷。这种能力就是“顺序启动”。

最后，很多时候复杂运动的输出不是一蹴而就的，而是需要周而复始地反复进行。根据我们自身的经验就足以知道，在呼吸、走路等复杂运动中，我们不需要每一次呼吸、每一次迈步都重新下指令。恰恰相反，这些运动一旦开始就可以自主地持续进行，直到我们有意识地选择终止。这种能力就是“自主节律”。

有了这三个基本功能，只需要脑给出一个指令，启动模式生成器，中枢模式生成器就可以输出相当复杂的运动了。

运动节律的最小单元

但是，这些功能在脑科学层面又是如何实现的呢？

归根结底，中枢模式生成器这三个功能需要的是一个神经元网络，在这个网络中，不同的神经元能按照一定的节奏，此起彼伏地展开电活动。这一点在原理上非常容易实现。我们甚至只需要用两个神经元就可以把它构造出来。

设想有A和B两个神经元，要想利用它们建立一个中枢模式生成器，有以下两种思路（图16-3）。

第一种思路是，A和B的内在属性不同，A会像心脏起搏器一样按照某个节奏定时活动，且A可以通过突触连接抑制B的活动。这样一来，我们看到的就是A和B会交替出现规律性的活动，A兴奋会抑制B，A的活动停止，B的抑制被解除，则B开始活动，如此周而复始。

第二种思路是，A和B是内在属性相同的两个神经元，都能持续产生电活动，但A的轴突和B形成突触并抑制B的活动，B的轴突也和A形成突触并抑制A的活动，两者组成了一个相互抑制的系统。我们把A神经元与B神经元的组合泡在某种能诱导神经元出现电活动的化学溶液里，A与B之间就会出现交替的神经电活动。如果A率先被外部环境激活，它就会抑制B的激活；当A的活动完成，B的抑制被解除，B就会开始活动并抑制A，如此周而复始。

你可以看到，尽管我们构造的系统仅有A和B两个神经元，但它已经能够产生自主的、有特定节奏的、持续规律输出的电信号。这些电信号可以用来驱动特定的肌肉按照特定的节奏收缩和舒张。而且请注意，根据本书前面部分所讲的神经元电信号的产生机制，以及突触连接的发送和接收，我们可以通过改变细胞膜上离子通道的数量、神经递质及其受体的种类、突触连接的强度，调节这个小型神经网络的电信号输出参数，特别是时间周期和振动幅度。

当然，这只是我构造出来的一个极简模型，真实的中枢模式生成器更复杂多样，且会涉及多个模式生成器的综合作用。但即便是以这个极简模型为基础，我们也能很好地解释复杂运动的协调问题。

就拿蜗牛来说，我们可以用三个中枢模式生成器来协调其运动。

首先，我们可以设计一套只有两个神经元，且这两个神经元彼此抑制的中枢模式生成器，来控制同一个体节两侧的腿的运动。当左腿启动时，右腿的运动被抑制，直到左腿走完，解除对右腿的抑制，才轮到右腿启动，反之亦然。

其次，我们可以在每一条腿内部设计一套独立的中枢模式生成器，以控制这条腿各个节的肌肉配合运动，这有点类似于膝跳反射中两块肌肉需要同步收缩和舒张。

最后，我们可以在不同的体节之间设计一套中枢模式生成器，以保证腿的运动能出现从前到后的波浪式启动。第一个体节两侧的腿开始运动时，其他体节两侧的腿不能动，要等第一体节结束运动，才能启动第二体节，以此类推。

这三个中枢模式生成器层层嵌套，蜗牛就能顺利爬行。

更复杂一点的行为也不在话下。例如，一个特别有趣的中枢模式生成器控制了果蝇的求偶行为。当雄性果蝇发现雌性果蝇的存在，它会启动一系列复杂的求偶动作（图16-4），包括展开一侧的翅膀，进行频率大约在150赫兹的规律振动，中间还穿插着脉冲式的振动，以此吸引雌性果蝇的注意。2008年，一项研究发现，只要人为激活果蝇体内大约2000个神经元，就可以让雄性果蝇直接做出求偶动作，甚至在无头果蝇中也是如此。这个发现说明，在果蝇控制翅膀运动的胸节里内置了控制求偶动作的全套中枢模式生成器。该中枢模式生成器的开启需要来自脑的输入，毕竟脑需要先确认雌性果蝇的存在和位置。但在脑下达指令后，中枢模式生成器就可以自主完成求偶过程。

值得注意的是，中枢模式生成器的强大之处在于一旦开启就可以自主指挥复杂运动，但这并不意味着它无法同时接收感觉输入并随时对复杂运动进行微调。例如，膝跳反射其实就可以看成感觉输入（敲击膝盖骨下方）对一个简单的模式生成器（抬起小腿）的微调。从走路踩到石子到吃饭吃到沙子，类似的微调随时随地都在发生。

至此，我们回到本节开头的比喻。我们说，中枢模式生成器的功能类似于一本操作手册。当脑发出运动指令后，身体便能依照这本“手册”中的条文，自主完成协调的运动输出，就像工人按下开关，机器便自动运转。但问题也随之而来：在真正的运动过程中，是谁按下了这个开关？又是谁在运动需要调整时，实时介入并做出微调？

下面两节我们就来讨论这些问题。

运动皮层：脑机接口技术的科学基础是什么

我们可以把运动看成动物脑最主要的输出方式。具体肌肉的伸缩如何实现，以及复杂运动中多组肌肉如何相互协调，可以看作是运动输出的“术”，即具体实现方式。而本节，我们再上升一个层次，看看运动的指令是如何从脑中发出的，也就是运动输出的“道”。

前面已经讨论过，并非所有运动输出都需要脑有意识地参与，如膝跳反射，又如当手指感到刺痛时的快速缩回，这些简单的运动在脊髓部位就可以实现，无须经过大脑的决策与调度。

在脊髓之上，位于脑后方的脑干是发出许多更为复杂的运动指令的中心，如呼吸和排泄，而这些运动指令的发出也不需要我们有意识地参与。举个例子，科学家发现脑干的某些神经元存在自主的活动节奏，其神经电信号的周期大约是2秒。在这些神经元的指导下，专门控制呼吸相关肌肉运动的中枢模式生成器可以彼此配合，协调呼气和吸气的节奏与深度。这就是为什么我们即便在睡梦中也能持续呼吸，以及为什么向后跌倒往往比向前跌倒更危险——如果脑后方的脑干受到损伤，很多生死攸关的运动输出就无法进行了。

当然，许多我们习以为常的运动输出，如写字、画画、骑车，乃至伸手拿水杯，确实都需要我们有意识地进行控制，也需要脑有意识地发起。同时，很多时候我们也能有意识地强行压制那些无意识的简单运动。例如，如果我们有意识地绷紧小腿肌肉，膝跳反射就无法出现。此外，还有一些运动既有有意控制的成分，又有自主的成分。以走路为例，我们可以自主决定何时开始行走，以多快的速度行走，这是有意控制的部分；而一旦开始行走，我们会很自然地手脚交替移动，这是自主的部分。

这一节我们重点关注那些需要有意识参与，也就是需要脑参与的运动输出。运动控制可以看成负责思考的大脑皮层向负责运动的脑区（如脑干和脊髓）发放指令，然后启动多个负责执行的中枢模式生成器，最终让全身肌肉协调伸缩的过程。

这就产生了一个问题：当我们有意识要发出一个运动指令的时候，大脑皮层上究竟发生了什么？

彭菲尔德小矮人图

专门负责发出运动指令的脑区被称为运动皮层，位于额叶和顶叶之间，大致就是靠近头顶的位置。早在20世纪三四十年代，加拿大医生彭菲尔德（Wilder Penfield）就通过1000多名癫痫患者测试了运动皮层是如何控制身体不同位置的运动的。

人们早已知道，癫痫发作是因为脑某些区域的神经元异常密集放电，引起身体不受控制地抽搐、收缩、摇摆等。所以在用药无效时，医生们剩下的最后的手段就是找到这些经常出现密集放电的脑的患病区域，并通过手术将其切除。

当然，如果切除了特别重要的脑区，患者的癫痫虽然可能不会再发作，但其可能会丧失非常重要的脑功能，如记忆、语言、运动等，术后的生存质量会大打折扣。所以，在进行手术切除之前，彭菲尔德会用微电极刺激患者脑的不同位置，观察患者做何反应，以此来判断这个脑区的功能是否特别重要，以至于无法切除。一直到今天，这个操作仍然是治疗癫痫的切除性手术的必备步骤。也正是因为这个操作，彭菲尔德逐渐发现刺激运动皮层的不同区域，能激活患者不同身体部位的无意识运动，如手腕弯曲、肩膀耸动等。

根据这些发现，彭菲尔德绘制了著名的彭菲尔德小矮人图（图17-1），标记了控制身体不同部位的运动的具体脑区。

图17-1 彭菲尔德小矮人图

在过去的半个多世纪，彭菲尔德小矮人图经历了不少修改和挑战，但其基本逻辑仍然是成立的——运动皮层与身体各部位之间存在某种“空间映射关系”。例如，运动皮层中控制不同手指的区域彼此靠近，但控制手指的区域和控制脚趾的区域距离很远。这种空间上的联系可能有助于脑控制相邻部位的协调运动，例如协调不同手指一起来抓握工具，协调口腔和咽喉的肌肉一起运作以发声。而更重要的提示是，脑对不同身体部位的运动控制能力存在明显的精度差异。从彭菲尔德小矮人图中可以看到，运动皮层有大约1/3的面积用于控制双手的精细运动，另外大约1/3的面积用来控制头部（包括面部和发声部位）肌肉的运动，控制其他躯干（胳膊、腿、腰腹等）运动的面积加起来也不过只占1/3。这和我们的日常经验是相吻合的，例如，我们对脚趾的控制能力远远弱于对手指的控制能力。

运动皮层的编码逻辑

现在，我们把讨论对象聚焦到运动皮层控制某个特定部位（如右手）的区域。这个区域的大量神经元又是如何输出具体的运动指令的呢？

本书开篇提到过神经系统有两种基本的工作方式，即标记线和群体编码。标记线是指特定的神经元负责专一的特定任务，许多神经元因此可以执行许多不同的任务；群体编码则是指同一群神经元的不同电活动模式可以分别执行许多不同的任务。

如果运动皮层是以标记线模式来工作的，我们就会看到，运动皮层的某个神经元可能会控制手部某块特定肌肉，甚至是这块肌肉某个特定的运动方式。例如，神经元A控制右手食指屈肌的收缩，神经元A一活动，右手食指就会弯曲；神经元B控制右手小指展肌的收缩，神经元B一活动，右手小指就伸直。

但实际情况并非如此。科学家对猴子的运动皮层进行过精细的单个神经元活动记录，发现不同神经元虽然会对某些特定的运动表现出更强的偏好，但整体而言没有明显的“单个神经元一单个运动输出”的对应关系。例如，神经元A可能会在猴子活动右手任意一根手指时出现明显的神经电信号活动，只是在猴子活动食指和中指时的电信号活动更强一些；神经元B也是如此，如表17-1所示。

这个发现意味着，标记线理论起码在发出自主运动指令的场合是不成立的，因为单独的A神经元和B神经元都无法明确输出一个运动指令。同时，这个发现强烈暗示了运动皮层采用的是群体编码的工作模式，即大量神经元的总体活动方式决定了不同的运动指令输出。

我们不妨设想这样一个情景：虽然单个运动皮层神经元的活动看起来特异性不高，无法一一对应到某个具体的动作上，但它们毕竟还是有一定的运动偏好的。这些偏好本身可能不足以决定动作，但当许多神经元一起活动时，它们的偏好会指向一个更明确的运动意图。如果我们在某个时刻观察到运动皮层中大量神经元正在活跃，其中有不少偏好食指运动的神经元、偏好食指和中指运动的神经元，以及偏好食指和拇指运动的神经元都在活跃，那我们就可以推测，这个人想做的是这些神经元活动的“最大公约数”，即弯曲食指。

这个过程可能有些抽象，我们来打个比方。假设你要请三个人吃饭，但预算有限，你让这三个人各自报几个自己爱吃的菜供你参考，A说想吃宫保鸡丁和扬州炒饭，B说想吃水煮鱼和扬州炒饭，C说自己不想吃别的，就想吃扬州炒饭，那么，先点一份扬州炒饭肯定不会错。换句话说，运动皮层神经元运动偏好的总和，就是脑此时此刻的真实意图。

不过，这种通过群体编码输出运动指令的方式，也提出了一个新的难题。

具体肌肉的运动可以被运动神经元直接进行简单控制，如膝跳反射，也可以通过中枢模式生成器进行更复杂的控制，如迈步前行，但很多自主运动是难以被预先定义的，它们充满了随意性。单就伸手拿一个水杯这个动作而言，不管它具体在什么位置，也不管它的大小形状、重量如何，只要它在我们手臂可以触及的范围内，我们通常就能顺利拿到并将其送往唇边。这意味着即使是在这么平淡无奇的一个动作中，运动皮层也要有能力根据感觉信息来随机应变地下达具体的运动指令。那么，在群体编码的模式下，神经元是如何处理这些变化并发出具体的运动指令的呢？例如，如果你伸手拿水杯的时候发现手稍微靠左了一点，需要向右偏一偏才能抓到杯子，这个调整是如何发生的？

这个动态调整其实同样能用群体编码来解释，只是需要增加一个时间维度。

我们设想有一群神经元的群体活动能控制右臂的移动，每个神经元各自“偏好”某一个方向的动作。当我们想要往前方伸右臂去拿水杯时，一开始主要是偏好向前运动的神经元产生电信号，驱动手臂前伸。等我们意识到手臂太靠左时，就会有一群偏好向右运动的神经元加入放电的阵营，驱动手臂在向前的同时也向右移动一点。这就像你请A、B、C三人吃饭时突然加入了两个新人D和E，且D和E异口同声地说想吃水煮鱼，这时你就会在扬州炒饭之外再下单一道水煮鱼。

总结一下运动皮层下达运动指令的基本逻辑：单个神经元无法直接下达具体的运动指令，但一群神经元的群体活动可以做到。当身体运动需要动态调整的时候，会有更多神经元加入活动的行列，实时改变神经元群体活动的面貌，进而完成运动指令的丝滑输出和切换。“感觉信号输入—感觉信息处理—运动指令改变—运动状态调整”，整个过程一气呵成，在瞬息之间即可完成，快到我们可能都无法体察。

脑机接口的科学基础

你可能注意到了，在这个工作模式下，运动皮层发出的自主运动指令并不会直接驱动特定的肌肉，而是会指向某个特定的身体运动状态。换句话说，当你伸手拿水杯的时候，运动皮层控制的不是你的手臂肌肉如何伸缩，而是手臂的空间位置和运动方向。这有点像玩俄罗斯方块，你按动游戏机手柄的按钮，可以操控每个方块的转动方向和下落位置，但并不需要你用力去推动这些方块的转动和平移。

这就是脑机接口技术的科学基础。

1998年，美国埃默里大学的神经生物学家菲利普·肯尼迪植入电极。经过长时间的适应，这名患者能够有意识地控制脑的活动，并以此来操纵计算机屏幕上光标的移动。2000年，美国杜克大学的神经科学家米格尔·尼科莱利斯（Miguel Nicolelis）用微电极记录了猴子大脑运动皮层的电信号，并用这些信号控制机械臂运动，让猴子能用意念操纵机械臂获取食物。在此之后，类似的研究层出不穷，有些还颇为吸引眼球。例如，2014年，浙江大学的科学家通过类似的技术，让一名癫痫患者能够控制机械手做出剪刀、石头、布的动作。同年，巴西世界杯开幕式上，一名残疾少年通过脑机接口控制外骨骼，完成了开球的动作。

当然，这方面最吸引人眼球的进展是由埃隆·马斯克创立的神经连接公司做出的。早在2019年7月，该公司召开新闻发布会，展示了一项听起来仿佛来自科幻小说的技术。他们用高分子复合材料制作了一根2厘米长、550微米宽、46微米厚的柔软电极，每根电极上最多可嵌入32个独立的信号记录单元，能够精确记录不同深度神经元的电活动。为确保电极能高效精准地植入脑组织，神经连接公司还专门设计了一台自动植入机器人。

理论上说，神经连接公司的新技术可以一次在脑的同一区域植入96根电极，同步记录超过3000个神经元的电活动。利用这项技术，神经连接公司证明了它们能让猴子通过意念操控屏幕上的光标，甚至能通过意念玩一些简单的电子游戏。2023年，美国食品药品监督管理局批准其产品进入人体临床试验阶段，用于测试其在瘫痪患者中的安全性与有效性。不出意外的话，神经连接公司也将和脑机接口领域的其他公司一样，首先测试这款产品是否可以帮助瘫痪患者用意念控制机械臂拿取食物，或者控制计算机屏幕上的光标。

后面的部分还会详细讨论脑机接口的问题，但这里值得提出的是，至今为止，绝大多数脑机接口领域的突破都来自运动皮层。这背后的原因是显而易见的：既然大量运动神经元所编码的是运动状态而非具体的肌肉伸缩，那么，只要用电极记录大量运动神经元的活动，就可以对这些神经电信号进行简单的加总，用于控制机械手和屏幕光标的运动，哪怕机器的运行原理和人体毫无相像之处。在我看来，在脑机接口各种玄幻的应用场景（如意识上传、大脑联网、记忆存储）落地之前，利用它解放双手双脚，控制机械外骨骼和操控计算机，是我们更有希望在近期实现的任务。

小脑和基底核：如何保证运动指令的准确执行

上一节我们讨论了运动皮层，作为“总司令官”，它是如何发出运动指令，开启或关闭中枢模式生成器，使身体得以自如运动的。实际上，在这套“指令—执行”系统之外，还有两个非常重要的运动控制单元，一个是位于脑后下方的小脑，另一个是隐藏在脑深处的基底核。小脑和基底核并不直接参与指令下达和执行的过程，它们就像军队的参谋部—总司令官发出的命令，需要参谋部进行细化和调整，保证其得到精确执行。这一节，我们就来看看小脑和基底核这个军队参谋部是如何工作的。

小脑的运动控制职责

先来看小脑，它的主要功能是对运动输出的效果进行微调。

尽管我们在讨论脑功能时往往会直接无视小脑，但小脑其实是一个相当显眼的器官，位于整个脑的最背部（图18-1），占据了脑体积的10%～15%，小脑中神经元的总数甚至占据了人脑神经元总数的80%。

图18-1小脑

当我们在执行写字、画画、骑车、踢球等复杂动作时，小脑一方面能接收来自运动皮层的运动指令，另一方面能接收来自躯体的感觉反馈，并以此来确认人体的动作是否真的做到位了。正因如此，当小脑功能受损时，患者最典型的表现就是走路会东倒西歪。这是因为在走路的过程中，小脑其实始终在监控身体微小的左右倾斜，操控肌肉向相反的方向施加力量，以保持身体平衡。你可以做个小实验：闭上眼睛，尝试用食指戳自己的鼻尖。你会发现，虽然你什么都看不到，但食指总能戳到正确的位置。这也是因为小脑在持续监控你手臂肌肉的伸缩力度，微调手指的方位，确保指尖总能对准鼻尖。

我们也是通过类似的方法来学会一个复杂动作的。前面介绍过脑科学史上一位著名的患者—亨利·莫莱森，他因病切除了脑中的海马，从此失去了形成新记忆的能力，人们因为他开始明确海马和记忆的关系。但特别值得一提的是，莫莱森的运动学习能力并未受到任何影响。在1962年进行的一项研究中，研究者要求莫莱森面对着一面镜子，在纸上沿着指定的轮廓画出精细的五角星图案（图18-2）。考虑到镜像反射后图像变成了左右颠倒的，人类个体还是需要一段时间的学习才能顺利完成这个任务的。

图18-2对镜画五角星图案示意

研究者发现，经过几天的学习，莫莱森对这项任务的完成水平有了持续的显著提升。但与此同时，莫莱森完全没有意识到自己已经连续几天在练习完成这一任务了。之后人们逐渐意识到，运动学习的过程主要是在小脑完成的，并不需要海马参与。

你可能注意过，孩子们刚开始学写字时，字写得通常是歪歪扭扭的，而且很容易写得太大占满整个方格，这主要就是因为他们的小脑功能还不够发达，无法操控如此精细的运动。人们常说某件事自己特别熟练，“做梦都能干”，从大脑和小脑的功能区分来看，这句话还是相当准确的。

基底核的运动启动机制

接着来看基底核，它不直接参与运动的执行，而是控制运动的启动和停止。

具体来说，运动皮层先把运动指令传递到基底核的纹状体区域，在这里神经电信号被一分为二，分别进入所谓的“直接通路”和“间接通路”，最终两条通路再合二为一，用于控制运动输出。

在直接通路里，神经电信号从纹状体神经元通过轴突传向同样位于基底核的内侧苍白球（GPi）和黑质网状区（SNr），然后继续传向丘脑。而在间接通路里，神经电信号离开纹状体后先后传入外侧苍白球（GPe）和丘脑下核（STN），然后再进入内侧苍白球和黑质网状区。整个过程如图18-3所示。

基底核的工作原理

你不需要记住这个具体的过程，但有一个细节需要注意：在直接通路，神经电信号要通过两个抑制性的突触，最终产生的是负负得正的运动激活效果；而在间接通路，神经电信号要通过三个抑制性突触和一个激活性突触，最终产生的是运动抑制效果。

这样一来，我们就可以把基底核看成运动指令和运动执行单元之间的一个协调单元。直接通路和间接通路分别是运动的油门和刹车，脑通过交替使用油门和刹车来精细调节运动输出。

除了调节油门和刹车，也有研究认为在直接通路激活某个运动行为时，间接通路也能抑制其他运动的输出。

脑是一个经常胡思乱想的器官，可能会同时下达多个运动指令，甚至这些运动指令之间可能是自相矛盾的，因此基底核就要在这些指令中做出取舍。如果基底核发生病变或者遭受损伤，个体的运动输出就会失控——要么运动输出太多，要么运动输出太少。

例如，有研究发现，如果用微电极直接刺激人脑的基底核区域，这个人会表现出各种不可控的行为输出，如进食、性交，甚至是做出危险行为。又如，亨廷顿病这种罕见的退行性神经系统疾病的发病机制也与基底核病变有关。在亨廷顿病患者脑中，基底核区域用于踩刹车的间接通路失效了，于是患者会出现无法控制的身体舞蹈动作。

多巴胺与运动启动

有了上述信息做铺垫，接下来要引入运动控制的一个重要角色——多巴胺。多巴胺是一种重要的神经递质，它的功能有很多，其中最引人注目的是动机和奖励，这一点我们在后文中还会专门探讨。

在运动控制这个模型中，基底核也有一群神经元在释放多巴胺，通过激活型的多巴胺D1受体激活直接通路，通过抑制型的多巴胺D2受体抑制间接通路。换句话说，在运动控制的过程中，多巴胺既可以加大踩油门的力度，也可以阻止踩刹车，以快速启动运动输出。在多巴胺的帮助下，基底核的活动就像一辆已经猛踩油门的汽车，只等运动皮层的指令到达就可以挂挡快速出发。

而这里之所以要专门讨论多巴胺，是因为它与人类的运动疾病有直接关联。在帕金森病患者脑中，多巴胺神经元大量死亡，于是患者会难以启动运动输出。多巴胺在基底核踩油门和阻止踩刹车的双重作用，是理解和治疗帕金森病的出发点。

可是，为什么帕金森病患者脑中的多巴胺细胞会大量死亡呢？

目前研究发现，帕金森病患者脑中最显著的病理特征，是一种名为α-突触核蛋白的蛋白质在神经元内异常聚集，形成“路易小体”。路易小体被认为是导致多巴胺神经元退化死亡的关键因素。当然，由于人脑具有强大的自我调节能力和适应能力，多巴胺神经元往往需要大量死亡，甚至是死亡70%～80%之后，才会导致个体产生明显的运动障碍。而这使得对帕金森病进行寻根溯源并找到针对性的治疗方法变得相当困难。实际上，除了极少数由单基因（如编码α-突触核蛋白的SNCA基因）突变导致的家族性帕金森病，目前人们对于为何某些人脑中会出现有害的路易小体、路易小体如何形成、路易小体为何会专一地杀死多巴胺神经元，以及哪些蛋白质分子可以作为治疗帕金森病的药物靶点都知之甚少。

因此，目前帕金森病的治疗思路并不是消除病因，而是改善症状。具体来说，就是用某种方法补充或替代患者脑中缺失的多巴胺系统，从一定程度上恢复患者的运动启动能力。

“补充”的方法包括服用左旋多巴，这种药物进入人体后会被代谢成多巴胺分子并进入脑。此外，如果在患者脑中移植更多的多巴胺神经元，也能起到缓解帕金森病症状的作用，而这种方法的作用机理与服用左旋多巴差不多。

“替代”的方法又是怎么实现的呢？可以通过药物直接刺激多巴胺下游的受体蛋白，例如服用普拉克索，这类药物可以激活多巴胺D2受体，抑制间接通路，从而促进运动输出；也可以通过脑深部刺激的方式，在患者脑中植入微电极，直接绕过多巴胺的作用，刺激运动输出。

虽然以上方法都可以改善患者的运动障碍，但也存在意料之中的不良反应。一方面，由于多巴胺系统广泛分布于人体的不同器官，针对多巴胺系统的药物肯定会引起各种各样的不良反应，如低血压、头晕恶心、腹痛、幻觉等；另一方面，微电极植入的方法在专一性、安全性和成本上都面临很大的挑战。

需要注意的是，上述问题和挑战并不仅仅存在于帕金森病的研究和治疗中。人们对脑的工作原理至今仍知之甚少，对脑相关疾病的发病原因同样充满疑惑。实际上，许多脑部疾病的治疗都存在科学理解过于粗糙、药物缺乏针对性的麻烦。那些广为人知的脑部疾病，如阿尔茨海默病、孤独症、抑郁症、脑卒中等，都是如此。

不过，最近二十年来，随着多种前沿技术，如能够精确操纵神经电活动的光遗传/化学遗传学技术、能够标记和追踪神经元及其突触连接的病毒工具，以及能够实时反映神经元电活动的多种探针、能够对脑特定区域进行完整扫描和重建的显微技术等不断取得突破，人们开始在最底层，即多个神经元形成的环路和网络的层面理解脑的功能。这些研究提供了这样一种可能性：我们可以在神经环路的水平上精确操纵脑的功能，治疗脑部疾病，而不再需要担心一种药物或一种手术会干扰整个脑乃至整个人体的正常功能。

说到这里，一个治疗帕金森病的新方案就自然而然地出现了：如果我们可以特异性地人为激活直接通路，或者特异性地人为抑制间接通路，甚至是特异性地操纵两条通路中的某些节点，那么就有可能绕过多巴胺缺乏的影响，重新允许运动输出的启动。

2023年，一项来自中国机构的研究展示了这种思路的强大力量。研究者通过病毒工具，把一个能够精确开关神经元电活动的蛋白质装到了直接通路的起点，也就是表达多巴胺D1受体的神经元内部。这个开关平时并不启动，只有当人服用了特定药物分子之后才会开启，之后激活直接通路，允许运动输出启动。在患有帕金森病的小鼠和猴子模型上使用这个方法，研究者能观察到小鼠和猴子的运动能力得到了显著且长期（长达8个月）的恢复，如整体运动能力提高、爬行能力增强、用手向嘴里送食物的成功率提高、震颤减少，等等。

到这里，我们已经自下而上地讨论了运动输出的几个不同层次。如果反其道而行之，自上而下来看运动的指令和执行，那么可以简单地总结为以下五点。

第一，基于环境输入和自主意识，运动皮层负责随时发出运动指令；

第二，基底核负责对运动指令进行精细加工，并明确运动的开始和停止时间；

第三，位于脑干和脊髓的中枢模式生成器接收到运动指令后，神经元按照预设的模式开始交替和顺序活动，并将神经电信号发送到对应的肌肉；

第四，在运动输出过程中，小脑能够实时监测身体状态，并向大脑运动皮层提供反馈，从而及时对运动输出进行微调。

第五，肌肉接收到运动神经元传来的神经电信号之后，利用钙离子驱动粗肌丝和细肌丝之间的相对位移，大量肌丝的位移则在宏观上表现为大块肌肉的伸缩和身体的自如运动。

你可能已经注意到，这套系统中信息的流动方向与感觉系统恰好相反：一个是自内而外，一个是自外而内；但两者的工作原理非常类似，都是重点关注、分类提取和分层处理。

这个道理不难理解。感觉系统需要在纷繁复杂的外部环境信号（无数光子）中提取出真正重要、容易理解的信息（如一张人脸），运动系统则需要把含义丰富的运动指令（如画一个五角星）分解成能够被每一块肌肉理解和执行的简单信号（某块肌肉如何收缩）。信息流动方向不同，但处理模式可以相互借鉴。

也许正因如此，未来人工智能若要真正理解和应对复杂的现实世界，也需要同时借鉴这两套系统的智慧：既能高效解读环境，也能精准控制输出。

学习：脑学到的是相关性还是因果性

前面分别讨论了脑的感觉输入和运动输出。从构建一个功能机器的角度来说，拥有这两个要素就足以让机器运转了。我们习以为常的很多机器都是这样工作的：冰箱通过检测内部温度来启动和停止压缩机；汽车接收来自油门和方向盘的信号输入，决定发动机的输出功率和轮胎的转向角度；智能手机实时采集用户的信息输入，绝大部分时候是用户指尖对屏幕特定位置的轻微点击，然后给出特定输出，如打开某个App。

你可能意识到了，这些机器的输入-输出模式已经被预设好了。例如，无论是在干燥的柏油路面上行驶，还是在结了冰的路面上行驶，一辆车的油门和方向盘会提供完全一样的动力输出模式，而这也是雪天容易发生交通事故的重要原因。所以，老司机在结了冰的路面上开车时会特别小心，轻点刹车、缓慢加速，甚至是更换特殊轮胎。

与这些机器相比，人脑有一个重要的差别——除了会根据不同的感觉输入产生运动输出，人脑还会不断学习。

从输入输出到条件反射

“学习”这个词在人类世界有复杂的内涵。从学会系鞋带到学习解方程，从认识新朋友到重塑价值观，都可以算作学习过程。但为了方便讨论，特别是为了允许我们能在人类之外的动物身上讨论学习，这里我们给它下一个客观而又宽泛的定义：学习，就是脑的输入-输出模式被环境和经验改变的过程。

基于这个定义，学习可以被简单地分为两类：一类是改变对某个单一输入的输出强度，即习惯化和敏感化；另一类是在原本无关的输入和输出之间建立联系，从而建立新的输入-输出模式，即条件化。

习惯化的典型例子是“入鲍鱼之肆，久而不闻其臭”。这是一种非常重要的学习过程，能帮助我们漠视习以为常的环境信息，将其单纯看作背景板，让我们把有限的注意力放到那些新出现的东西上。

习惯化的反面是敏感化，这也是一种学习，常出现在特别强烈的危险输入之后。例如，我很小的时候曾被一个从远处飞来的棒球砸到脑袋，结果直到现在，我仍然会对从高空飞来的物体产生下意识的躲避反应。尽管方向相反，但习惯化和敏感化都是在微调对单一输入的输出强度。

在原本无关的输入和输出之间建立联系，从而建立新的输入-输出模式，也就是条件化，是本节主要讨论的内容。动物主要依赖这类学习来获得关于这个世界的全新信息，以帮助其在这个多变的世界更好地生存。我们常说的“条件反射”，指的也是这种学习。

尽管学习这种现象早已为人所知，但俄国科学家巴甫洛夫毫无疑问是第一个对它进行定量描述的人。19世纪末，为了研究狗的消化功能，巴甫洛夫发明了一个简单的装置，能通过导管在体外收集并测量狗分泌的唾液。他发现，当给狗喂食的时候，狗的唾液分泌量会显著增加，为消化食物做准备。

这一点还在意料之中。但很快，一件有趣的事情发生了。巴甫洛夫发现，只要日常为狗准备食物的助手进入房间，哪怕他没有携带食物，狗也会开始分泌唾液。这个现象提示了一种可能性，那就是经过长期、反复的实验，狗在“助手出现”和“吃到食物”之间建立了联系。一旦助手出现，它就默认自己很快就能吃到食物，所以提前就开始分泌唾液。

随后，巴甫洛夫把实验的触发条件换成了更为稳定的铃铛声响，每次给狗喂食前，他都会提前摇响铃铛。久而久之，就诞生了脑科学研究史上一个著名的画面——铃铛一响，巴甫洛夫的狗就口水直流，如图19-1所示。

图19-1 巴甫洛夫的狗的实验

模式，无须学习。但在巴甫洛夫的实验中，经过反复训练，狗能够建立一种新的输入-输出模式，那就是“铃铛声响-分泌唾液”。

半个世纪之后，美国心理学家斯金纳（Burrhus Skinner）发现了另一种可以在动物脑中建立新的输入-输出模式的方法。他的这一发现被称为“斯金纳的鸽子”。

斯金纳设计了一个实验箱：箱子内壁装有一个小型操纵杆，如果鸽子用爪子或嘴巴按压操纵杆，就会有食物掉落在盘中，供鸽子取食。当然，在实验刚开始时，鸽子们显然不知道操纵杆的用处，但它们或早或晚会因为偶然触碰到操纵杆而尝到甜头。

果然，在经历了几次偶然的成功之后，鸽子们建立了“按压操纵杆-获得食物”的输入-输出模式。

你一定发现了，巴甫洛夫的狗和斯金纳的鸽子的学习有一个相通点，那就是建立了新的输入-输出模式，但区别在于巴甫洛夫的狗是学到了两个事件（铃铛响和获得食物）之间的关系，而斯金纳的鸽子是学到了自己的一个行为（按压操纵杆）和某个结果（获得食物）之间的关系。人类的许多学习过程大体上也能拆分为巴甫洛夫式的学习和斯金纳式的学习。例如，背诵古诗可以看成在许多原本无关的汉字之间建立起新的联系，如听到“白日依山尽”，就会想到“黄河入海流”；而我们从小就知道见到长辈要问好、不能和同学打架，是因为向长辈问好会受到表扬，跟同学打架会受到批评，这使我们在行为和后果之间建立了联系。

学习的盲目性

说到这里，你或许意识到了一个自己从未考虑过的问题：我们学到的这些所谓的“知识”真的存在吗？

全新的知识和技能，其实都是研究者人为施加的。在特定的实验条件下，铃铛一响或者一按操纵杆就会天降美食，但自然界根本不存在这种好事。即便是在实验室里，一旦这个实验做完，研究者转换了研究方向，可怜的狗和鸽子辛苦学会的“知识和技能”也会瞬间失去全部价值。

这么看来，学习好像是一件很盲目的事情。那么，我们每天都说要不断学习，究竟是要学什么呢？

事实上，早在1948年，斯金纳就用鸽子做了一项很有说服力的研究，他称之为“鸽子的迷信”。在这个实验中，箱子和操纵杆照旧安放，但按动操纵杆不会直接带来食物，相反，研究者会根据一个计时器定时向箱子中投掷食物。换句话说，在这个实验中，“按压操纵杆-获取食物”这个模式根本不存在。

在实验中，斯金纳观察到了更为有趣的现象。在一段时间之后，鸽子们开始用五花八门的动作来祈求食物的降临。有的鸽子会围着箱子逆时针不停奔跑，有的鸽子会拼命用嘴巴去戳箱子的某个角落，有的鸽子则会伸出头快速地左右摆动。斯金纳认为，这是因为在食物掉落的时候，这些鸽子恰好在随意地做某个动作，而它们自然而然地把这种动作和食物掉落联系在了一起，并试图利用这种动作来换取新的食物。需要注意的是，由于食物总是时不时就会掉落下来，可能很多时候恰好又撞上了鸽子们的努力表演，因而这进一步强化了鸽子们的这种信念。

在你开始嘲笑鸽子的愚蠢之前，我要提醒你，人类并不比鸽子更高明。

你可能听说过一个广为流传的笑话。三个人坐电梯从一楼到十楼。在电梯里，他们也没闲着，一个原地跑步，一个做俯卧撑，一个用头撞墙。到十楼后，有人问他们是如何到十楼的。第一个人说自己是跑上来的，第二个人说自己是靠做俯卧撑上来的，第三个人则说自己是靠用头撞墙上来的。这个笑话其实是在讽刺那些偶然取得了巨大的成就，但却盲目自信地将其完全归因于自身的努力，完全无视时代背景和运气等因素的所谓成功人士。本质上，这类人的错误就在于把两件本不相关的事情强行联系到了一起。

以上只是一个笑话，但历史上真的发生过类似的案例。太平洋战争时期，美军在太平洋的某个小岛上修建了军事基地，并定期向这里转运大量物资，也顺带把午餐肉之类的食品赠送给岛上的居民。久而久之，这些原住民在两者之间建立了新的输入—输出模式，认为是美军飞机带来了这些物资。后来战争结束，美军撤离这个小岛，绝望的原住民还创造了不少宗教仪式，如升美国国旗、用木头制作成美军飞机的模型并顶礼膜拜，以乞求神灵再度降临。图19-2所示就是这些原住民制作的原始装置，他们用这些装置来模仿美军当年使用的飞行眼镜和雷达。这种现象被称为“货物崇拜”，它深刻地说明了在学习的盲目性这一点上，人类和斯金纳的鸽子没有多大的差别。世界各地的原始宗教可能都有一个类似的起源—巨大的收获或者灾难到来后，人脑会天然去寻找因果关系的蛛丝马迹，以试图在此之后重现收获或者避免灾难。

很多人在日常生活中都会有自己的小迷信、小习惯，如迈克尔·乔丹打比赛时一定要穿自己大学时代穿的、北卡罗来纳大学篮球队的训练短裤，因为他认为这会给自己带来好运；又如，很多人喜欢查星座看运势。这些行为本质上也是因为我们的脑在偶然同时出现的两件事之间脑补出了因果关系。

可是，为什么会如此呢？为什么脑不能刨根问底，搞清楚事物之间的明确因果关系再开始学习呢？

这就要说到批判性思维中非常重要的一对概念—相关性和因果性。相关性指A和B这两个事物有一定的概率会同时出现；因果性则指两个事物的出现之间有明确的作用关系，如A出现是B出现的原因，B出现是A出现的结果。显然，因果性几乎总是伴随着相关性，相关性却不一定代表因果性。三个人坐电梯的笑话就能很好地说明这一点。

为了更好地生存繁衍，动物真正需要掌握的是事件的因果性。例如，是不是做了哪个动作就会获得食物，或者走近哪个地方就会遭遇天敌。但是，因果性的建立需要进行各种复杂的测试。对巴甫洛夫的狗来说，它需要证明只要铃铛声响起，自己就会获得食物，即证明铃铛声响是获得食物的充分条件；同时，它也需要证明如果自己把铃铛藏起来，铃铛声不响，就必然不会有食物出现，即证明铃铛声响是获得食物的必要条件；甚至它还需要从更底层理解铃铛声响和获取食物之间为何存在作用关系。而想要理解两个事物之间为何存在作用关系是非常困难的。以太平洋小岛上的原住民为例，他们需要学习一整套工业生产的知识，才能理解午餐肉是人造的而不是神赐的；他们也需要学习一整套现代历史和政治的知识，才能理解何谓太平洋战争、为何美军会来到这个小岛。这显然是不可能的。相比之下，直接观察相关性要容易得多，也高效得多。只要看到美军飞机出现，午餐肉就会出现，就认为美军飞机和午餐肉之间存在因果关系，并据此建立新的输入—输出模式，即“美军飞机出现—午餐肉出现”。这种模式虽然简单粗暴，但起码管用。

因此，在进化史上，脑只能退而求其次，用相关性来表征因果性，以快速做出决策。只要发现铃铛声响和食物总是先后到达，只要发现按压操纵杆之后就会出现食物，不管它们之间究竟是什么关系，就当铃铛声响和按压操纵杆是因，获得食物是果，并按照这种新的模式安排自己的生活。这样一来，我们当然会犯不少愚蠢、盲目的错误，但总比错失机会好得多。举个生活中的例子，假设你每次在某个饭店吃完饭都会拉肚子，那么你不需要刨根问底，探究具体是哪些菜里的哪些成分让你拉肚子，你就当这家饭店的菜是因，拉肚子是果，以后不再去这家饭店就行了。虽然你可能会错失一家还不错的饭店，但起码这样做比较安全。套用上一部分提到的“先天认知形式”，动物脑对因果性的追求其实也是一种先天认知形式：它们会天然地利用因果性这把尺子丈量世界，把所有总是先后发生的事情解读为具有因果关系，并据此对未来行动及其后果做出预测。

总之，动物脑学习的本质就是发现事物之间的相关性，并假设它代表了因果关系。这是动物认识世界的基础，也是动物盲信和迷信的基础。人类也是如此。实际上，直到16世纪，英国哲学家培根才逐步建立起探究因果关系的科学研究方法。

说到这里，一个问题自然就浮现了出来：既然动物的脑天然就会用相关性来模拟因果性，那么人类的脑又是如何意识到两者的差别，并发展出一套方法来严格区分两者的呢？这是人类文明发展的结果，还是人脑演化出了区分两者的新的生物学机制？对于这个问题，目前还没有明确的答案，但如果有了答案，它或许能帮我们更好地理解人类智慧的独特之处。

突触变化：学习究竟是如何发生的

讨论完学习的本质，这一节开始讨论学习的脑科学基础。

从概念上说，这个基础几乎是不言自明的。我们已经知道，学习意味着建立新的输入—输出模式，而脑的输入—输出模式是依靠神经元之间的突触传递实现的。例如，在膝跳反射中，感觉神经元可以在脊髓中直接激活运动神经元，并调节肌肉的收缩和舒张。因此，输入—输出模式的变化几乎必然与突触的神经电信号传递强度有关。

实际上，早在19世纪末，现代神经科学的奠基人卡哈尔就已经准确地预测到了这一点。由于当时人们已经意识到人脑的神经元数量不会持续增加，而人的学习能力却可以保持终身，因此唯一的解释就是神经元之间的连接发生了变化。

但是，这种变化具体是如何发生的呢？

学习的本质是什么

20世纪60年代，美国科学家埃里克·坎德尔（Eric Kandel）的一系列研究为这个问题提供了最初的重要线索。他利用海洋软体动物海兔（又名海蛞蝓，图20-1）展开研究，这种动物有一个重要的保护性本能行为——缩腮反射。所谓缩

腮反射，就是如果用力触碰海兔身体背部的吸水管，它就会将柔嫩的腮和吸水管一起收缩到坚硬的壳中以避免受伤，类似于蜗牛缩回壳中的动作。坎德尔发现，如果反复刺激海兔背部的吸水管，其缩腮反射会逐步减弱，就像它们已经对此习以为常了。这就是上一节提到的习惯化的过程。

更有意思的是，如果在轻轻触碰海兔背部吸水管的同时，给海兔的尾巴施加强烈的电击，那么其缩腮反射会显著增强，哪怕只是轻微的触碰也会触发这一反射。在之后的实验中，海兔学会了把轻微触摸吸水管和受到电击联系在了一起，从而建立了一套全新的输入—输出模式，即“轻微触摸吸水管—缩腮反射”。这是一个经典的巴甫洛夫式学习过程。

海兔的神经系统非常简单，整个缩腮反射只需要24个感觉神经元和6个运动神经元参与。因此，坎德尔等研究者得以细致地研究这些神经元在学习过程中究竟发生了什么变化。他们发现，在缩腮反射的形成过程中，海兔的感觉神经元对轻微触摸吸水管的反应强度没有发生变化，运动神经元和肌肉的运动能力也没有发生变化，而排除这两点之后，唯一可能发生变化的就是两者之间的突触连接强度。也就是说，在学习之后，面对同样的触摸，感觉神经元通过突触向运动神经元传递了更强的信号，从而让海兔更容易触发缩腮反射。这就像玩多米诺骨牌游戏时把骨牌之间的距离缩短，让它们排列得更密集，这样即便是同样的骨牌，施加的是同样的推动力，它们也会更容易按顺序快速倒下。

那么，这种变化又是如何发生的呢？

坎德尔等人发现，这是因为海兔尾部存在一群能够感知电击的神经元，它们在接收到电刺激后，会将信号传递到感觉神经元突触附近，并释放出一种特殊的神经递质——血清素。血清素随后被感觉神经元的轴突末梢接收，进而在突触前端引发一系列生物化学反应，增强了该部位对刺激的敏感性，提高了神经递质的释放效率。整个过程如图20-2所示。

于是，有两个效果出现了：当同样的感觉刺激顺着轴突到达轴突末梢，其会更容易引起动作电位的产生，更容易驱动神经递质的释放；而当同样数量的神经递质到达突触另一侧，运动神经元的树突也更容易捕捉到这些信号，更容易引起新的动作电位的产生。这样一来，更强的突触传递效率就让海兔学会了新的行为模式，即“轻微摸吸水管→缩腮反射”。

到这里，我们可以对学习进行一个极简的微观描述：学习的本质就是增强（当然，也可以是减弱）输入和输出之间的突触连接。那么下一个问题自然就是：具体怎样增强突触连接？

怎么增强突触连接

上一节讲过，脑学的是相关性，而相关性似乎与时间有关。回想一下斯金纳的鸽子的实验，按压操纵杆和食物掉落总是先后发生，因此鸽子们在两者间建立了联系。一旦把这两件事相互剥离开来，也就是不管怎么按压操纵杆，食物都会随机到来，那么鸽子们就无法从中发现相关性规律了。这就是那项“鸽子的迷信”的研究。

基于此，我们很容易就会形成一个猜测：突触连接的增强是有前提条件的，即前后两件事要几乎同时发生，从微观层面讲，就是突触前后的神经元要一起活动。而早在1949年，加拿大心理学家唐纳德·赫布（Donald Hebb）就已经提出了这一点，即著名的赫布定律：当神经元A的活动激活了神经元B，这两个神经元便会发生某些生长过程或代谢变化，致使两者之间的联系增强。这个定律经常被简化成一句口号：“总在一起活动的神经元，也将会被连接在一起（Cells that fire together, wire together）。”

1973年，研究者首次发现，如果用高频电流刺激兔子脑中海马区域的神经元，会发现神经元之间的突触连接强度显著增加。这是因为在高频电流的刺激下，突触前后的神经元都被激活，而这种同步激活强化了两个神经元之间的突触连接。1997年，研究者更是在毫秒尺度上验证了赫布定律。在大鼠脑中，如果用微电极间隔几十毫秒先后激活突触前后的两个神经元，它们之间的突触连接强度就会被显著增强；而如果拉长用微电极刺激的时间间隔，或者改变刺激的先后顺序，这个效果就会彻底消失。

换句话说，在突触部位必须存在一个起到计时作用的“同步检测器”。这个同步检测器会实时关注突触前后的两个神经元是否（几乎）同步出现电活动，再根据这个信息强化突触连接。这个同步检测器可能就是学习过程最核心的秘密。

人脑中有一种特殊的蛋白质分子——NMDA受体，它很可能就是人脑中至关重要的一个同步检测器，当然，这一点仍然存在不少反对意见。NMDA受体本身是一个离子通道，位于突触后方的树突细胞膜表面。当这个离子通道打开时，带电离子可以进入，因而会引起细胞电活动。

但是，NMDA受体有一个异乎寻常的特征，那就是想要打开它非常困难，需要跨越双重阻碍。首先，它需要结合来自突触前的神经元释放的神经递质谷氨酸；其次，它还需要自身所在的神经元产生电活动，移除阻塞通道的障碍物镁离子，如图20-3所示。只有当突触前后的两个神经元差不多同步开始活动时，这两个条件才能同时满足，NMDA受体才会被打开，进而引发神经元的一系列变化，增强突触连接。通过这种双重确认机制，NMDA受体就能让同时活动的两个神经元更紧密地连接在一起。

在动物模型中，NMDA受体的重要性也得到了反复确认。如果在小鼠脑中去除NMDA受体，小鼠的学习能力就会大受影响。而在1999年，美国华裔科学家钱卓（Joe Tsien）利用基因工程技术在小鼠海马区生产了更多的NMDA受体，结果发现这些“聪明老鼠”确实学得更快、记得更牢。

到这里，我们可以初步描述一下学习发生的微观过程了。当输入神经元和输出神经元总是同步活动，NMDA受体会检测到这一点，之后这两个神经元之间的突触连接会被增强，学习也就发生了。

下面我们进入巴甫洛夫的狗的脑中，看看能否用这个模型解释狗的学习。

简单起见，我们假设狗的脑中只有三个神经元，它们分别负责听到铃声、闻到食物和分泌唾液，这里就分别称呼它们为“铃声神经元”“食物神经元”和“唾液神经元”。在开始实验之前，食物神经元和唾液神经元之间的突触连接强度是足够的，所以狗闻到食物的味道就会分泌唾液；而铃声神经元和唾液神经元之间虽然也存在突触连接，但这种连接的强度非常微弱，铃声无法引发唾液分泌。在实验过程中，铃声和食物总是同时出现，而这会带来一个意想不到的结果：铃声神经元活动时，唾液神经元总是恰好也在活动。尽管唾液神经元的活动是被食物而非铃声引起的，但客观上铃声神经元和唾液神经元确实总在同步活动。于是，在同步检测器NMDA受体的作用下，铃声神经元和唾液神经元之间的突触连接增强，学习就发生了。

至此，你应该会对上一节提到的内容有了更深入的理解。对狗的脑而言，它根本不在意，也根本无从知晓食物和铃声这两个信息输入之间是否存在因果关系，它只关注两者有没有同步到达。再次强调，脑所识别和学习的只是时间序列上的相关性而已。

我们再进一步，继续挖掘学习的本质。

在前面描述过的那些学习过程中，需要被连接起来的两个信号似乎总是不同性质的：一个是中性的，本身不会引起特定的输出，如铃声、轻触海兔的吸水管；另一个则是强烈的，本身就足以引发本能的行为输出，如获得食物、受到电击刺激。这并不奇怪，甚至我们可以把学习理解成将对世界的本能反应泛化到更多事物上的过程。脑天生知道食物好、电击坏，而通过学习，它还会进一步知道总是和食物一起出现的铃声也是好的，而总是和电击一起出现的轻触吸水管也是坏的。

但是，这种连接和泛化引出了一个新的问题。强烈的、与本能有关的信号数量有限，可以用神经系统内部的固有连接进行传递，也就是我们反复提到的“标记线”。在最简单的模型中，动物的脑只需要有两个标记线就足够了：一个代表奖励，提示食物、避难所、配偶等；另一个代表惩罚，提示有毒物质、天敌、竞争者等。然而，中性的、与环境有关的信号是几乎无穷无尽的，例如我们能看到的图案可能有无限种，我们能闻到的气味可能有上亿种。有限对无限，这两类信号是如何通过突触形成联系，进而让个体开展学习的呢？

这个问题在果蝇嗅觉学习的过程中研究得最为充分，所以我就以果蝇为例来说明一下学习具体是如何发生的。

简单来说，如果果蝇在遭遇电击的同时闻到某种气味，它就会在电击惩罚和这种气味之间建立联系，之后一闻到这种气味就会躲避。理论上说，果蝇可以学会躲避任何气味。显然，在这个场景里，编码能力有限的标记线模型不再适用了，我们需要再次使用群体编码模型。

为了更好地说明这个问题，我们用一个极简模型来进行讨论。假设果蝇一共有5个嗅觉神经元（神经元A到神经元E）负责气味感知和气味信号处理；另有5个运动神经元（神经元1到神经元5），其中2个负责吸引（神经元Ⅰ和神经元Ⅱ），3个负责逃跑和躲避（神经元Ⅲ到神经元Ⅴ）。这些神经元两两之间形成突触连接，一共有25（5×5）个突触连接（图20-4）。但这些突触连接都非常微弱，因此在正常情况下，果蝇闻到什么气味都不会感觉到危险。

当果蝇遭受电击时，3个负责逃跑和躲避的运动神经元会被直接激活，并引发逃跑和躲避行为。与此同时，如果果蝇恰好闻到了某种气味，且这种气味同时被嗅觉神经元A和嗅觉神经元B检测到，那么，在果蝇的25个突触连接中，只有嗅觉神经元A和嗅觉神经元B与3个负责逃跑和躲避的运动神经元之间的那6个突触连接会检测到突触前后神经元的同步活动，从而被加强，其他19个突触连接则完全不受影响。这样一来，当果蝇再次闻到这种气味，嗅觉神经元A和嗅觉神经元B会被激活，进而能通过这6个突触连接激活3个负责逃跑和躲避的运动神经元，让果蝇开始逃跑。整个过程如图20-5所示。

图20-4果蝇的感觉神经元和运动神经元

图20-5 果蝇学会躲避某种气味的原理

我们知道，动物脑中感觉输入和运动输出之间远远不止几个突触连接，即便是果蝇的脑中也有大约2500个神经元专门用于传输和处理嗅觉信息。假设每个突触连接的强度都可以被独立调节，那么，即便只是一个100×100的矩阵，也足以产生2^10000种不同的突触连接强度组合，而这个数字远远超过宇宙中原子的总数。也就是说，动物的脑，哪怕只是果蝇的脑，也足以识别和利用任意一种环境信号来展开学习，将其与自身好恶联系起来。

到这里，我们终于可以对学习的神经生物学本质做一个阶段性的总结了：当输入和输出之间的突触连接网络被同时到达的奖惩信号所增强或减弱，使得原本中性的输入也带上了价值判断，学习就会发生。

预期差：为什么得到了奖赏还是不满足

上一节讨论了学习的神经生物学本质，最终归结到了一点：在巴甫洛夫式和斯金纳式的学习过程中，动物的脑需要把一个中性的信号和一个天然带有奖惩色彩的信号联系在一起，从而为原本中性的信号赋予某种价值判断。这样一来，在学习完成后，原本为中性的信号就能直接驱动动物做出某种行为，如对奖赏的追逐和对惩罚的逃避。

但是，哪些事物会被脑看成奖赏，哪些事物又会被脑看成惩罚呢？

首先可以明确的是，在很多时候，感知奖赏和惩罚并对此做出反应的能力是脑天生就有的，无须后天学习。作家王小波有句名言：“假如你是只公兔子，就有做出价值判断的能力——大灰狼坏，母兔子好。然而兔子就不知道九九表。”他说的很对。这意味着脑是有一套预设机制来检测奖赏和惩罚的，也意味着这套预设机制能够感知到的奖赏和惩罚的类别是很有限的。而且，这套预设机制形成于进化的过程中，代表了动物对所处环境的某种“偏见”。例如，公兔子觉得大灰狼坏、母兔子好，而公灰狼会觉得母灰狼好，两者都是对的。

那么，奖赏和惩罚又是如何被脑感知的？不同的奖赏（如美食和配偶）在脑中代表的奖赏是同一种吗？具体到美食，究竟是寻找美食（目的）意味着奖赏，还是吃到美食本身（过程）意味着奖赏，又或者是吃完美食（结果）才意味着奖赏？

多巴胺=奖赏？

20世纪50年代，为了绕过奖赏的外在形式、寻找奖赏在脑中的呈现方式，研究者们设计了一个被称为“自我刺激”的实验。研究者在大鼠的脑中植入微电极，同时把微电极的开关和实验箱内的一个操纵杆连接在一起。每当大鼠按动操纵杆，微电极就会启动，进而会通过电击刺激并激活微电极所在的脑区，如图21-1所示。这个实验隐含的假设是，如果微电极所在的脑区控制获得奖赏的感觉，那么动物应该很快就会学会反复按动操纵杆、刺激这一脑区，以获得这种奖赏。从本质上说，这个实验和斯金纳的鸽子的实验是一样的，区别仅在于鸽子获得的是具体的食物，然后食物再被脑处理成一种奖赏；而自我刺激的大鼠在脑中可以获得虚拟但直接的奖赏感。

图21-1自我刺激实验

实验结果非常惊人。当微电极被植入大鼠脑中某些特定的区域时，大鼠果然很快就学会了持续不停地按动操纵杆。特别是在中脑内部有一条特殊的神经“走廊”，腹侧被盖区（VTA, ventral tegmental area）里富集的大量多巴胺神经元，沿着走廊将轴突投射到伏隔核区域（NAc, nucleus accumbens）。

如果能用电击刺激这条“走廊”（VTA-NAc），大鼠甚至可以不吃不喝、无视危险、忽略异性，以每小时数千次的频率疯狂按动操纵杆，直到死亡。

研究者也发现，如果给小鼠提供美食之类的奖赏，它们脑中这些多巴胺神经元也会开始活动。这些研究提示我们，这条神经“走廊”中的多巴胺神经元就是脑的奖赏中心。各种具体奖赏的信息都会汇总到这里并激活多巴胺神经元；或者反过来说，一个事物只有激活了奖赏中心的多巴胺神经元，才会被脑感知为一种奖赏。

在漫长的进化历史的塑造下，很多对生存和繁衍至关重要的事物都会被我们天然地看成奖赏，如美食和配偶；也有很多会对生存和繁衍产生威胁的事物会被我们天然地看成惩罚，如疼痛和危险。但在现代社会，人类发明的很多事物都能更强有力地激活奖赏中心的多巴胺神经元。例如，微信朋友圈的点赞按钮、健身软件的里程碑徽章、电子游戏中的等级和积分，都是开发者们绞尽脑汁想出来的刺激奖赏中心的秘密武器。说白了，在现代技术和算法严密包裹中的我们，其实和在实验箱里疯狂按动操纵杆的老鼠没多大区别——我们的行为很大程度上被这些暗戳戳刺激奖赏中心的机关所引导，脱离了我们有意识的控制。

除了上述发明，还有个更严重的例子，那就是毒品。例如，可卡因能在多巴胺释放后，阻止多巴胺分子的再吸收，让多巴胺更长久地停留在突触间并发挥作用；大麻解除了对多巴胺神经元的抑制作用，使其更容易兴奋；冰毒则更为复杂，它在促进多巴胺合成和释放的同时，还能降低多巴胺的回收和降解效率。虽然酒精和烟草中的尼古丁一般不被认为是毒品，但它们也能通过各种方式提高奖赏中心的多巴胺浓度，从而让人上瘾。

换句话说，在正常情况下，人类需要自己动手辛辛苦苦获得奖赏，如食物和配偶，然后才能激活奖赏中心的多巴胺神经元，获得一点点发自内心的满足。电子游戏等事物让我们可以暂时忘记现实生活的负担，在屏幕上动动手指就能获得这种感觉——游戏开发者们还非常精明地把游戏难度调到有些难度、但恰好能被克服的水平。可是，毒品改变了整个游戏规则，它们可以绕过所有来自现实世界的经验和反馈，直接让脑以最强的力度体验到奖赏的感觉。而当脑习惯了这种简单粗暴的奖赏感之后，它对天然奖赏的反应就会被大大削弱，乃至对天然奖赏熟视无睹。这也是为什么很多人会沉迷毒品无法自拔，以及戒断毒瘾为什么如此艰难。

基于这些发现，我们暂时可以得到一个解释奖赏的粗糙模型：多巴胺就是奖赏本身，带有奖赏属性的东西会刺激多巴胺神经元的活动，多巴胺神经元活动就代表着脑感受到了奖赏。

这个模型解释了巴甫洛夫的狗和斯金纳的鸽子是如何学习的。在学习之前，铃声响起和按压操纵杆对它们而言是完全陌生且中性的信号，不会引起任何心理波澜。但美味的食物可以激活奖赏中心的多巴胺神经元，让大脑感受到奖赏。当中性信号和奖赏信号同时出现，狗和鸽子在两者之间建立了联系，进而会认为铃声响起和按压操纵杆也意味着能带来奖赏。

奖赏预期差

但是，很快人们就发现，这个把多巴胺等同于奖赏本身，甚至把多巴胺等同于快乐和幸福的模型太粗糙了。

有研究在⼈脑中植⼊电极激活多巴胺神经元。在这个实验中，研究者确实看到了类似于大鼠的“自我刺激”行为。例如，一名代号为“B-19”的年轻受试者会在几个小时内按动上千次按钮。但事后分析发现，受试者虽然管不住自己的手，但他并不觉得这样做令他感到愉悦。在有关大鼠的研究中也发现，如果大鼠不能合成、释放多巴胺，它们会失去做各种事情的动力，呈现出一副懒洋洋、生无可恋的状态；但如果把食物直接灌到它们嘴里，它们仍然会表现得很享受。这些令人迷惑的发现似乎又在说明多巴胺并不等同于奖赏，它更可能代表了某种为了获得奖赏而努力的追求。

当然，这里所说的“追求”更像一个含糊的心理学描述，我们能否在神经元层面对它进行更准确的描述呢？

1997年，英国科学家沃尔弗拉姆·舒尔茨（Wolfram Schultz）等人终于通过一个经典实验为多巴胺的功能赋予了一个更为清晰的解释。这项研究是在猴子的脑中完成的。研究者们用微电极记录了猴脑单个多巴胺神经元的电活动，然后实时追踪了它们在猴子学习过程中的变化。在学习开始之前，给猴子喂一滴果汁，它脑中多巴胺神经元的活动会显著增加。这一点与前面的讨论是一致的——多巴胺和获得奖赏有关。

但之后的发现变得有趣了起来。研究者们在每次给猴子果汁奖励时都会亮一盏小灯，让猴子学会在亮灯（中性信号）和获得果汁（奖赏信号）之间建立联系。猴子们学得很快，每当灯亮起，它们就会开始舔嘴唇。在此之后，猴脑中多巴胺神经元的活动规律发生了彻底的改变：它们变成了在灯亮起时兴奋，而等果汁真正入嘴时，它们反而毫无反应了。更有甚者，如果灯亮起之后不给猴子果汁，这些多巴胺神经元的活性还会被抑制。猴脑中多巴胺神经元的活动规律如图21-2所示。在训练前，神经元会在猴子喝到果汁时活跃；在训练后，多巴胺神经元会在猴子看到奖赏信号出现时活跃，真正吃到果汁时则没有反应，而如果干脆不给猴子果汁喝，多巴胺神经元还会被抑制。

图21-2猴脑中多巴胺神经元的活动规律

这个发现直接改写了多巴胺等同于奖赏本身的传统理论。毕竟，如果这个理论成立，那么每当喝到果汁时，猴脑中的多巴胺神经元都应该开启活动才对。事实上，这个发现恰恰证明了多巴胺代表着对奖赏的追求。

我们可以用“奖赏预期差”来描述这种状态。

所谓“奖赏预期差”，是指现实和预期之间的差别，而多巴胺神经元的工作模式就是比较现实和预期之间的差别。只有当现实情况好于预期时，多巴胺神经元才会开始活动，并向脑传输奖赏信息；如果现实和预期相等，那么多巴胺神经元不会有任何反应；如果现实还不如预期，那么多巴胺神经元的活动还会被抑制。

在上述研究中，猴子们不知道自己什么时候能喝到果汁，因此每次喝到都是一种预期之外的收获，多巴胺神经元也就开始活动，进而猴子们感觉获得了奖赏。在学习完成之后，猴子们知道了灯亮意味着它们会获得果汁，但又不知道什么时候会亮，因此预期之外的收获就变成了灯亮时刻。与此同时，灯亮之后会吃到果汁就是预料之中的事了，因此不会激活多巴胺神经元。而如果灯亮但没有获得果汁，也就是现实比预期更糟糕，那么多巴胺神经元的活动就会被进一步抑制。

到这里，我们可以修正一下之前的模型了：多巴胺信号确实和奖赏有关，但它代表的不是实实在在的奖赏本身，而是代表着对奖赏的预期，是“将来进行时”的奖赏。

理解了奖赏带给人的愉悦，我们就很容易对与它相反的痛苦有更深层的洞察。因为在脑的深处，痛苦和愉悦有很多共同之处。简单来说，痛苦的产生也和多巴胺系统有关。

佛法里说，人生充满各种苦难，所谓人生七苦，生、老、病、死、爱别离、怨憎会、求不得。细究起来，这七苦又可以分为三类，生、老、病、死指的是肉体的苦痛，本质上和小鼠被电击差不多；爱别离和怨憎会指的是和所爱的人分离、和所憎恶的人纠缠，这本质上说的是社交倾向；求不得指的是对想要的东西求而不得，这当然是一种痛苦，但相比于肉体痛苦和社交障碍，这种痛苦似乎显得更不直接、更脱离低级趣味。

根据前面的讨论可以知道，求而不得本质上就是预期和现实的落差。就像看到亮灯但没有获得果汁的猴子，其多巴胺神经元的活动被抑制，自然会感觉痛苦。

可是，事情并不只是如此，这个研究还指向了一个更耐人寻味的暗示——求而不得是痛苦，但求而有得也没有多少快乐可言，快乐总是短暂且容易被忽略的。因为当任何一种奖赏变得可以预期，现实和预期之间的落差消失，它就不再能激活多巴胺神经元了！这就像你心心念念着某个东西，可一旦得到反而又会觉得索然无味；再好的东西，只要习以为常，就再也对它提不起兴致。想要获得奖赏，就只能持续不断地追求新的刺激、新的成就。

追求永恒，但快乐短暂，这是一种让人有点无奈的设定。这个设定在进化意义上很重要，因为它能驱动动物孜孜不倦地追逐食物和交配对象，最大化动物生存和繁衍的机会。只是在现代社会，它也让我们陷入了长期的成就焦虑和对失去的深刻恐惧当中。

王尔德有句名言，“生活中只有两种悲剧：一种是没有得到我们想要的，另外一种是得到了我们想要的”。这句话说的就是多巴胺系统带给我们的永恒束缚。而如何看待“求而有得”之后短暂易逝的奖赏，如何处理“求而不得”的永恒痛苦，可能是现代人需要用一生来回答的课题。

高效学习：如何形成更持久的记忆

前面几节重点讨论了学习如何发生，这一节来讨论学习的成果——记忆。

学习会创造新的记忆，反过来，很多时候我们也需要用记忆检验学习的成果。例如，在巴甫洛夫和斯金纳的实验中，我们之所以知道狗和鸽子学会了一些东西，是因为在学习完成后的几分钟、几个小时乃至几天内，学习的成果能够持续。也就是说，这个时间段内，狗还是会因为铃声分泌唾液，鸽子还是会不停按压箱子里的操纵杆。

当然，我们已经知道学习的本质是形成新的输入——输出模式。在神经元层面，这意味着一部分特殊的突触连接被增强或者被减弱了。于是，关于记忆的问题就转化成了学习导致的突触连接变化具体是如何实现的，又是如何长期维持的。

短期记忆的神经基础

突触连接产生变化这一步相对容易想象。我们知道突触传递就是放到突触之间，这些分子自由扩散到突触另一侧，与另一个神经元树突细胞膜上的神经递质受体结合并启动新的电活动。

相应地，在学习过程中，突触两侧也会发生变化：突触前的轴突释放神经递质的阈值降低了，而突触后的树突检测神经递质的能力增强了。这就像两个人说话，一个人声音增大，另一个人耳朵变灵，这两个人之间信息交换的效率就会提高。

更具体地说，突触信号传递的效率发生变化的实现方式有很多种。例如，突触前会有更多神经递质小泡移动到细胞膜附近，以备随时释放，突触后则会在细胞膜上安装更多的受体蛋白，以更灵敏地识别神经递质。这里就不再展开讨论了。

从这些描述中你能体会到，这些事件简单直接，甚至只涉及微小物质的微观移动。伴随着学习的过程，这些变化能在几秒内快速发生，这就是记忆得以形成的起点。这些突触层面的变化发生后，能短暂地维持一段时间，由此形成的记忆就是我们所熟悉的“短期记忆”。

人类的短期记忆往往只能持续几秒到十几秒的时间，而且记忆空间非常有限，一个流行的说法是人类的短期记忆只能容纳7±2个元素，换成汉字则是6个左右。我们在生活中可能经常会遭遇这个神奇数字的困扰。例如，手机号码是由11位数字组成的，而这导致我们很难听一遍就记住他人的手机号，我们得赶紧写下来或者口中不断重复才能记住。这也是为什么很多商业服务号会选择用5位数字，如10086，或者穿插使用重复的数字，如666、888。

那么，为什么短期记忆的能力如此有限呢？短期记忆的作用有点像手机的内存，空间有限，但运行速度很快，而且可以随时清除。就拿2024年上市的iPhone16pro来说，它配备了8GB的内存和最高1TB的闪存，但内存的读写速度可高达每秒几十GB，是闪存读写速度的几十倍。而之所以这样安排，是因为人脑的记忆空间非常有限，无法容纳所有信息。这种快速记忆和快速擦除的机制，能让短期记忆作为针对外部信息的筛选器，只让那些最重要的信息才能被脑长期记住。

长期记忆的生成与存储

接下来，短期记忆是如何变成长期记忆的？或者说，在学习的过程中，突触发生的变化是如何被长期维持的？

首先，可以明确的是，短期记忆和长期记忆分别有其明确的范畴，从短期记忆到长期记忆并不是一个渐变的过程，而是一个模式切换的过程。以前面多次提到的患者亨利·莫莱森为例，他能够快速记住刚刚听到、看到的信息。例如，每天早晨来访的医生都会照例进行自我介绍，在刚介绍完时，莫莱森能记住他是谁。如果医生报一串数字给莫莱森，他也能像正常人一样快速记住。但只要时间超过短期记忆的边界，也就是几十秒后，莫莱森就会对刚才记住的事情完全失去印象。相反，对于接受脑外科手术切除海马区之前发生的事情，莫莱森仍旧记得很清楚，哪怕这些事已经过去了几十年。

莫莱森的表现说明，短期记忆和长期记忆是截然不同、彼此独立的两个东西。想要长久地记住一个新事物、一种新的输入——输出模式，脑需要把短期记忆内存中的信息转移到长期记忆的容器中。

回到突触的位置去理解长期记忆，真正的问题就是，突触连接强度的长期变化和稳定维持需要什么新的要素？

研究者们陆续观察到一系列更长期的变化，例如，在突触前的神经元里，神经递质的合成会加速；而在突触后的神经元那里，神经递质受体蛋白的合成也会加速。在学习发生的界面，突触的面积会增大，两个神经元之间的突触数量还会增加，如图22-1所示。不管是结构上还是功能上，这一系列变化可以在更长的时间尺度上增强突触之间的联系。这些变化不会在几秒钟内发生，而是需要几十分钟到几个小时，但是变化一旦发生，往往就可以持续几天、几个月，甚至更长时间。

图22-1更多的受体蛋白，更多的神经递质，更大的突触面积

而这一切又是如何发生的呢？1966年进行的一项经典研究发现了问题的关键。研究者们给小鼠喂食能够抑制蛋白质合成的药物，发现小鼠的学习能力和短期记忆能力没有受到影响，但却无法形成长期记忆了。这项研究明确提示了蛋白质合成和长期记忆之间的关系。

仔细想一下，这个发现是非常合理的。神经递质及其受体的合成都需要一整套蛋白质机器，当然需要新的蛋白质补充进来；想要改变突触的形态和数量，更是涉及一系列变化，如增加细胞膜的面积，增加细胞膜上蛋白质的数量，增加许多蛋白质分子支撑突触的稳定结构，等等。所以，一旦蛋白质合成被中止，这些变化无法发生，长期记忆也就无法形成了。

细胞内的蛋白质合成有两个步骤：首先是细胞核内的DNA指导生产RNA分子，这个过程被称为“转录”；之后，RNA离开细胞核进入细胞质，在核糖体的协助下指导生产蛋白质，这个过程被称为“翻译”。为了确保突触的长期变化能够及时和准确地发生，神经元甚至还把负责蛋白质合成的装置（即核糖体）彻底搬运到了每一根轴突和树突的末端。当突触需要发生长期变化时，来自细胞核的特定RNA分子就会被定向运输到特定的轴突和树突末端，在那里就地生产蛋白质并投入使用。这样一来，哪怕两个神经元之间形成了许多突触，也只有那些确实需要加强连接的突触会接收新的蛋白质，并启动长期变化的过程。也正因如此，长期记忆得以稳定而精确地发生和保持。

简单来说，记忆都是在突触之间发生和记录的，但短期记忆主要体现为突触信号传递效率的变化，长期记忆则体现为突触结构性的变化，涉及蛋白质的合成。

不过，事情还没有结束。让我们再回到亨利·莫莱森身上。前面说过，在脑的海马区被切除后，他依然能够快速记住刚刚听到、看到的信息，但只要时间超过短期记忆的边界，他就会对所有事都失去印象。同时，他能清楚地记得海马区被切除之前发生的事情，哪怕已经过去了几十年。

也就是说，在海马区被切除后，莫莱森的短期记忆是正常的，但他无法形成长期记忆；与此同时，长期记忆的存储和提取都没有问题。这说明海马区的主要作用是把短期记忆转换成长期记忆，而真正负责存储和提取长期记忆的则是其他脑区。

你肯定有过这样的经历，一个名字或一件事情马上就到嘴边了，但就是死活想不起来，可不知道在哪个瞬间，在哪个信号的触发下，你又能完整地回忆起来。说白了，长期记忆一旦形成，就会长时间保持稳定，但提取记忆的机制可能会时不时出错。一旦提取记忆的机制出错，某段记忆可能就会像被永久锁进了没有钥匙的保险箱，再也无法被我们的脑感知到了。

我必须承认，关于长期记忆的存储和提取，目前学界尚未有太详细的了解，我也只能做一个粗略的介绍。简单来说，长期记忆的存储位置是大脑皮层，而且是分散在大脑皮层的不同区域。

例如，与视觉信息有关的记忆可能倾向于存储在视觉皮层。当人试图提取与图像有关的记忆时，视觉皮层的神经电活动会增加。在记忆从短期记忆到长期记忆的转换中，海马区的神经元会把电信号输送到大脑皮层不同的区域，改变大脑皮层神经元之间的突触网络连接强度，并最终在相应的区域形成长期记忆，如图22-2所示。这个过程就像手机程序运算的结果会从速度很快、但注意力窗口狭窄的内存，转移到速度更慢、但空间更大也更稳定的闪存。具体来说，当我们按下手机相机的拍摄按钮，拍摄的照片数据实际上就经历了这个转换过程。在长期记忆形成之后，海马区可能只会保留极少数能够引发特定记忆的“线索”，就像手机相册中的微缩图片列表，以帮助我们随时提取长期记忆。

图22-2伴随着时间的推移，海马区内形成的记忆被转移到大脑皮层

提高记忆效率的脑科学建议

到这里，我们基本讨论完了记忆的话题。但是，你可能会产生一个具体的疑问：在明白这些原理的基础上，我们怎么才能更有效率地学习、更持久地形成记忆？

虽然不能给出特别具体的行动建议，但脑科学的底层原理确实能帮我们找到几个很有用的原则性建议。

前面说到，考虑到脑的带宽，只有很小一部分短期记忆会被转换成长期记忆，也只有一部分长期记忆能被我们轻松地重新提取。那么，这部分记忆是什么？有什么共同点？

还是那句话，脑的出现是为了帮助动物更好地生存和繁衍。因此，越是生死攸关的信息，越容易形成长期记忆，也越容易被反复提取。相应地，脑中有一些区域看起来是专门负责判断信息的重要性的。一个经典的例子是所谓的“加西亚效应”，即人和其他动物吃了有毒的食物并出现身体反应，之后就能永远记住这种食物的样子和味道，再也不去尝试它。

从这个基本原则出发，我们可以得到几个有用的记忆操作思路。

第一个思路是记住真正重要的信息。当然，我们日常所需要学习和记忆的知识往往并非生死攸关的，脑也不可能真正理解为什么我们需要背古诗和九九乘法表。但我们可以用一些办法让脑“误以为”这些信息很重要。不断重复是一个很好的窍门，因为脑会误以为总是重复的信息一定代表着某种重要的生存信号；调动情绪也是一个很好的窍门，因为如果一个信息总是与奖赏或惩罚同时出现，脑也会天然倾向于认为它很重要。

实际上，这两个窍门和古代私塾的教育方法是类似的：学生一遍遍背书，背不会就会被老师打板子。当然，今天我们没必要用这么简单粗暴的方法了，把打板子换成奖励自己吃一点好吃的或者刷一会儿短视频，可能也是很有效的办法。

第二个思路是利用短期记忆和长期记忆形成的时间差。短期记忆只能持续几秒到十几秒的时间，而长期记忆的形成需要几十分钟甚至更长时间。考虑到这个时间差，你会意识到，持续不断地拼命学习新知识是没有用的，毕竟短期记忆容量有限，而短时间内长期记忆又不足以形成。针对这个问题，一个窍门是采用间隔重复的方法，集中、重复学习一小段时间后，先暂停去做点其他的事情，几个小时之后再回来继续学习，给长期记忆留出形成和巩固的时间。

第三个思路是降低记忆提取的难度。长期记忆形成后，我们需要依靠线索来提取它们，就像需要知道书名才能去图书馆借书一样。为了降低提取长期记忆的难度，我们需要为其留下足够的线索，以便我们可以随时随地提取记忆。一个窍门是在记忆时充分展开联想，记忆汉字和英语单词时这一招很管用。另一个窍门则是，尽可能把散点知识连成线和网，这样提取记忆时就能顺藤摸瓜地获取一系列有用的信息，彼此还能相互提取。背一首五言绝句的难度远低于记住20个毫无关联的汉字，道理也在这里。从这一点上说，最好的记忆提取方式是形成自己的知识结构，把各种各样的信息统一放到一个网络中。你可能在很多电视剧里看到过所谓的记忆宫殿法，在人脑中构造一个虚拟宫殿，再把各种碎片信息安放在宫殿的不同位置。说白了，这个方法和画思维导图、知识图谱的作用是一样的，就是把零碎的知识连接成网。

活的智能机器：什么是“鸡娃”的正确方式

我们把脑看成一个能接收环境信号输入、产生运动输出，并且可以利用学习和记忆机制对输入-输出模式进行持续调整和构建的智能机器，围绕这台机器的各个模块进行了不少讨论。但需要注意的是，脑这台智能机器和我们熟悉的其他机器都不一样，它是“活”的。它需要时间生长，也会面临无法逃脱的衰老；在打击之下，它的某个区域可能会出现故障，但其他区域可能会及时救场；它内嵌了一套与生俱来的认知模型，同时也能时刻响应环境和经验的变化。

考虑到这一点，我们可能需要重新检视我们对待脑、对待人、对待学习和生活的态度。这一节，我们就从“育儿”这个大众话题说起，看看脑科学的发现是否会对我们有所启发。

在育儿领域，需要特别关注两个概念——“关键期”和“延迟满足”。“关键期”你应该很熟悉，因为无论是家长还是孩子，你一定经常听到“最关键的时期”“不能输在起跑线上”，等等。而“延迟满足”，用通俗的话来说就是先苦后甜。

下面我们就从这两个概念出发，聊聊如何从“活”的角度对待脑的学习功能。

关键期

先说“关键期”。既然脑这台智能机器存在一个从无到有、从小到大的发育过程，那么，从逻辑上说，它的许多功能应该也会有一个形成和完善的时间窗口。因此，我们需要抓住这个功能发展、完善的时间窗口，来帮助孩子培养某些能力。比如，语言关键期、运动关键期、社交情感关键期等，都是近年来被广泛讨论和关注的提法。

我们必须承认，“关键期”这个概念在脑科学领域确实是成立的。早在1963年，视觉研究领域的两位先驱人物，大卫·休伯和托斯顿·威塞尔就意识到视觉系统的发育存在关键的时间窗口。如果把初生小猫一只眼睛的眼睑缝合，让它从出生起就看不到任何光线，那么即便之后拆掉缝合线，这只眼睛接收到的视觉信号也无法有效传入脑中。这是因为虽然在出生时猫的视觉系统基本结构已经成型，但视网膜和视觉皮层之间的连接需要视觉经验的刺激才能最终完善。对猫而言，视觉系统发育的关键期是出生后大约4~12周的时间，在此期间，可能仅仅几天的缝合就会严重影响这只眼睛的视觉功能。而在视觉系统发育的关键期之后，由于视觉系统已经可以正常工作，再度剥夺光线输入的影响就没有那么大了。

对人而言，视觉系统发育的关键期会持续几年的时间。如果孩子出生后就患有白内障，那么他需要在3~5岁之前完成手术，否则就无法形成有效的视觉能力。比白内障更常见的情形是弱视，这通常是因为孩子双眼的视力存在明显差异，导致脑倾向于依赖某一只眼睛的视觉信号输入，另一只眼睛的视觉信号输入通路无法有效形成。而纠正弱视的时间窗口一般认为是在8岁之前。一个常规的治疗手段是遮盖优势眼睛，强迫脑使用来自另一只眼睛的视觉信号输入。

除了感觉输入存在关键期，脑的输出也存在关键期。一个广为人知的例子是我们常说的“十聋九哑”。一个孩子如果从出生就听不到声音，那么其语言能力也会受到严重的影响；而成年后突发的耳聋则不会影响语言输出能力。这个现象不难理解，毕竟人并非生而能言，对语言的学习是需要听和模仿的。

更重要的发现是，如果在婴儿阶段（最好是在2岁之前）通过植入人工耳蜗来恢复孩子的部分听觉，那么其语言能力可以得到很好的发展，他可以表现得和正常儿童一样。但如果植入人工耳蜗的时间太晚，孩子的听觉虽然还是能恢复一部分，但其语言能力再也无法赶上其他孩子了。这就说明语言能力的形成也有一个关键期。

这一点很容易让人联想到学习外语是否也存在关键期。按照上述推理，想要将外语熟练掌握到母语水平，需要让孩子在语言关键期就开始接触、学习外语。有项研究发现，从中国和韩国移民到美国的孩子，他们到美国的年龄越小，其英语水平越接近母语水平；而如果是在7岁之后到的美国，其英语水平就不太可能追上当地的孩子了。当然，很多成年人也能逐渐学习并熟练掌握多门外语，但有研究发现，人在说母语和成年后才掌握的外语时，调用的大脑皮层区域存在明显差异。这说明孩子学说话和成年人学外语使用的是完全不同的学习模式，习得的语言技能自然也存在差异。

其他关键期这里就不一一列举了，但大致来说，人脑的输入、输出和学习技能都或强或弱地存在所谓的关键期。错过关键期，有些能力缺失（如视觉输入）可能完全无法弥补，有些能力缺失（如音乐和运动技能的学习）可以部分弥补，有些能力缺失（如语言输入）则可以利用其他脑机制来弥补。

在过去的几十年里，有很多，或者说是太多育儿专家、教育机构上的秘诀和课程了。他们说得对吗？

我的看法是，对，也不对。脑功能发育的关键期确实存在，不仅是脑的输入、输出和学习能力，社交、情感、价值观等各个方面也存在关键期。但想要充分利用这些关键期，把孩子送到一个个专门培养某种能力的培训班显然不是一个好的选择。因为这些能力之间存在广泛且深刻的连接，彼此的发育关键期自然也是交织在一起的。

这些环境中最好是同时有感官刺激、知识学习、娱乐玩耍，也有社交互动和情感交流。这样一来，孩子的脑就能从周围的环境中充分提取到度过关键期所需的各种刺激。事实上，研究发现，如果小鼠生活在更丰富多样的环境中，也就是有更复杂的笼子设计、更多玩具和更多同伴，那么它们脑的许多发育和功能指标都要更为优越。20世纪六七十年代，美国开展的佩里学前教育计划（Perry Preschool Project）和卡罗来纳启蒙计划（Carolina Abecedarian Project）都进行了类似的尝试并取得了巨大的成功。

以卡罗来纳启蒙计划为例，研究者们给新手父母提供指导，让父母带着孩子学歌谣、读绘本，帮助孩子识别和表达自己的情绪，还带着父母和孩子一起玩亲子游戏。这些操作在今天看来一点都不复杂，但效果惊人地持久。从婴儿期参加这两个项目的孩子，长大后在受教育水平、收入、家庭、健康等各个方面的表现都要好于同龄人。

延迟满足

说完“关键期”，我们再来说说“延迟满足”。

“延迟满足”的概念来自著名的“棉花糖实验”。20世纪60年代，斯坦福大学心理学的沃尔特·米歇尔（Walter Mischel）教授找来了几十个3~5岁的孩子，给他们每人发了一块棉花糖，并给了他们两个选择：一个选择是现在就可以吃掉这块棉花糖；另一个选择是他们可以忍耐15分钟，然后得到第二块棉花糖。

当时，这个实验主要的发现是，想要忍耐更长时间不吃棉花糖，真正有效的策略不是硬顶，而是转移注意力，不要总盯着棉花糖不放。但正如今天我们所看到的，这个实验产生了一个意义更为深远的副产品。

1988年，米歇尔教授重新研究了这些孩子长大后的表现，发现那些能坚持15分钟以换取奖励的孩子（大约占1/3），成年后似乎认知能力更强、更有成就，情绪也更稳定。2012年的一项研究甚至还发现，当年那些更能坚持的孩子，成年后大脑前额叶皮层的功能也更强。

由此，“延迟满足”这个和“关键期”同样流行的育儿理念就被提出了一—想要培养更成功的孩子，需要从小锻炼他们的延迟满足能力；要让他们认识到，只有学会控制自己的欲望，才能换取更大、更长远的成功。

这个理念看起来与中国传统智慧中的“吃得苦中苦，方为人上人”很接近，自然很容易就受到了中国家长的欢迎。那么，这个理念究竟靠不靠谱呢？

从脑科学的角度看，延迟满足能力确实有科学价值。根据前面几节的内容可以知道，即时奖赏对学习而言非常重要。如果在巴甫洛夫式的学习中推迟获得奖赏的时间，或者在斯金纳式的学习中让动物做更多努力才能获得奖赏，虽然动物依然可以学会相关行为，但它们对奖赏的感受强度会明显降低。换句话说，延迟的奖赏在主观上的价值会降低，明天收到的100元在心理上可能只相当于今天的95元，因为时间本身具有成本和不确定性。

行为学研究也发现，更好的延迟满足能力可能对应了更少的自发冲动和更少的精神疾病，如注意力缺陷障碍、焦虑症和抑郁症。对此，一个可能的解释是，延迟满足代表着小的即时奖赏不能有效刺激多巴胺系统，因此动物能更好地聚焦于那些真正重要的奖赏。也有研究者利用延迟满足的方法来训练存在注意力缺陷障碍的孩子，确实能在他们身上看到一些行为方面的改善。

但是，这并不意味着我们总是需要有意识地去训练孩子的延迟满足能力。要知道，自发冲动固然有破坏性的一面，但很多时候它也是创造性的源泉。而我们肯定不希望孩子成为一个只知道朝着既定目标努力和忍耐的成功学机器。

更重要的是，会影响延迟满足这种表现的因素太多了，会影响孩子们长大后的成就的因素也太多了，我们其实很难在两者之间找到明确的因果关系。

举个例子，一个孩子愿意忍耐15分钟，完全可能是因为他的家庭条件不错，从小就不缺棉花糖，这样他自然不会急吼吼地非要马上吃掉这块棉花糖。事实上，2018年进行的一项新的棉花糖实验就发现，孩子们的表现几乎完全可以用家庭的社会经济地位来解释——有钱人家的孩子就是能坚持得更久。显然，在现实世界中，这些孩子也确实更容易在家庭的助力下取得成功。

2013年进行的一项类似的研究则发现，孩子们的表现很大程度上取决于大人是否信守承诺，他们是否真的能在等待和忍耐后获得奖励。如果大人言而无信，孩子们就会倾向于选择先顾眼前。这个研究再次强调了早期家庭和教育环境对孩子们的影响。从这个角度来说，至少对绝大多数“正常”孩子来说，与其专门去训练他们的延迟满足能力，不如为他们提供一个更富足、更可靠、更有安全感的家庭环境。

理性和经验：人工智能未来会走向何方

在前面的部分，我们讨论了两种建立新的输入一输出模式的学习方法，即巴甫洛夫式的学习和斯金纳式的学习；我们也深入突触之间和神经元内部，讨论了学习和记忆在微观层面是如何发生的；我们还讨论了这些发现对我们有什么启发。而在本部分的最后一节，我们将回归学习的本源，进行一系列更宏观的讨论，并试图从中找到人工智能未来发展的方向。

从本质上说，巴甫洛夫式的学习和斯金纳式的学习都是在反复同时出现的事件之间建立相关性，假设相关性代表了因果性，并用这种想象中的因果关系指导行为输出。但从这里出发，学习会导向两种截然不同的结果——一个结果是形成更为抽象的“概念”，另一个结果是时刻关注概率。

从具体刺激到概念形成

先来看第一个结果，即形成更为抽象的“概念”。

在巴甫洛夫式的学习中，动物学会的是两个事件总是先后出现，如铃声响起后总是会出现食物。在这个过程中，事件的性质是非常具体且特殊的。利用相同的方法，研究者完全可以让小鼠同时学会听到高频声音意味着食物的到来，听到低频声音意味着即将受到电击。这毫不令人惊奇，因为只要两种声音都能被小鼠的听觉器官分辨出来，那这无非是在小鼠的脑中建立了两个新的输入—输出模式而已。

但想要形成更为抽象的概念，动物需要抛开具体的事件的性质，抽提出不同事件之间的相似性和不同，并对其进行归类。长久以来，这种能力一直被认为是人类智慧的基石之一。例如，尽管中文和英文字符看起来毫无相似性，但语言学家能发现两种语言中基本的语法结构都是“主语+谓语+宾语”；尽管大地和行星相去甚远，但天文学家能发现它们都在万有引力定律的作用下围绕太阳做规律的椭圆运动。同样，很多看起来相似的事物，我们也能通过学习理解其背后的差异。例如，一辆汽油车和一辆新能源汽车哪怕外观完全一样，我们也能知道它们在能量转换和操控方式上是不同的。

虽然即便是对未经专业训练的人类而言，想要形成抽象的概念也并不容易，但在人类之外，不少动物，特别是灵长类动物，似乎也有这样的学习能力。在2001年的一项研究中，研究者甚至证明了蜜蜂也有这样的能力。

研究者让蜜蜂进入一个Y型迷宫的底部，向上飞的蜜蜂会率先暴露在管道中的蓝光之下。继续往上飞，到达Y型迷宫分叉的部位时，蜜蜂需要在左右两侧的蓝光通道和黄光通道中进行选择。如果研究者只在蓝光通道的尽头放置一些食物，那么蜜蜂很快就会学到应该进入蓝光通道。这是非常经典的巴甫洛夫式学习：蜜蜂在脑中建立了一个新的输入—输出模式，即“蓝光—食物”。

但令人惊讶的是，如果研究者改变一下Y型迷宫的设置，把底部的蓝光换成黄光，这些经过训练的蜜蜂就会选择进入黄光通道（图24-1）。如果把蓝光和黄光分别换成横条纹和竖条纹，蜜蜂也会有同 样的表现。这个发现意味着蜜蜂在训练中学会的不仅仅是具体的知识，如寻找蓝光，还有更为抽象的规则，如寻找相同条件——当在Y型迷宫的分岔处面临选择时，应该选择那个之前刚出现过的视觉信号，不管它具体是什么颜色或形状。

在这个研究中，研究者并不需要反复训练蜜蜂去识别不同的形状或花纹，只需要用蓝光对其进行训练，它们自然就会把规律泛化到黄光和其他形状或花纹上。也就是说，动物的脑天然就有形成规则的倾向。

当然，这种概念的形成其实是脑的又一次冒险：它不仅要冒险把相关性理解为因果性，还要对相关性进行进一步的浓缩和抽提，形成更为普适的行为指导原则。而在多变的现实世界中，这些原则越是看起来斩钉截铁和普适，越容易犯错误。性别歧视、种族歧视、地域歧视，其实都是这样的错误。

从规则建构到概率推理

再来看另一个结果，即与形成抽象概念相反的时刻关注概率。

在前面的部分中，我们有意识地对学习的过程进行了简化。我们假设铃声和食物总是同时出现，每次按压操纵杆都会掉落食物，也就是说，我们假设事件之间的相关性是必然的。但实际上，在真实世界中，这种必然性几乎不可能出现，脑面对的总是概率事件。如果鸽子按压操纵杆的时候，只有某些时候会出现食物，其他时候则徒劳无功呢？

人脑显然有关注概率并随机应变的能力，某些非常聪明的动物看起来也有这种能力。例如，2020年的一项研究发现，来自新西兰的啄羊鹦鹉对概率的理解已经达到了非常高的水平。

在研究一开始，鹦鹉首先学会了黑色短棍代表食物奖赏，橙色短棍代表没有奖赏。之后，研究者开始和鹦鹉玩概率游戏。他们准备了两个小桶，一个桶中有100根黑色短棍和20根橙色短棍，另一个桶中有20根黑色短棍和100根橙色短棍。然后，研究者分别用左右手从两个桶中抓取一根短棍，并将短棍紧紧握住不让鹦鹉看到，再测试鹦鹉会把头转向哪只手的方向，如图24-2所示。如果鹦鹉转头朝向的那只手里恰好握的是黑色短棍，鹦鹉就会获得食物奖赏。几轮测试下来，研究者发现，鹦鹉确实能准确地意识到，从黑色短棍占比更大的那个桶中抓取短棍的手，有更大的概率握着黑色短棍，把头转到这个方向也就有更大的概率获得食物奖赏。甚至如果研究者玩点小把戏，在实验中偷偷改变抓不同短棍的概率，例如从黑色短棍少的桶里专门挑黑色短棍出来，鹦鹉也能很快意识到这一点并改变自己转头的倾向。

在这个过程中，脑其实是按照贝叶斯定理的方式开展学习的。贝叶斯定理的逻辑非常简单，即主观信念不能一成不变，它需要随着相关证据的发现而改变。当发现有利证据时，主观信念增强；当发现不利证据时，主观信念减弱。

也就是说，在学习过程中，脑寻找的不是确定性关系，而是概率关系。只要某个事件发生之后大概率会发生另一个事件，脑就接受两者之间存在相关性。而且，脑还会根据概率的变化来实时修正自己的学习结果，动态调整自己的输入—输出模式。回到这项对鹦鹉进行的研究中，鹦鹉的脑会分析研究者左右手里抓出黑色短棍，也就是带来奖赏的概率有多大，以及这个概率是如何变化的，然后根据这个信息调整自己的行为输出。

从哲学纷争到AI路径

这么看的话，形成抽象概念和时刻关注概率似乎是截然相反的。前者意味着建立明确、简单的规则，并以此理解和改造复杂世界；后者则意味着放弃这种确定性，并根据复杂世界的实时反馈来调整自身的认知和行为。至于我们的脑是如何同时实现这两个目标的，目前仍然是一个未解之谜。

但是，形成抽象概念和时刻关注概率之间的区别和矛盾，很容易让我们联想到哲学领域理性主义和经验主义的纷争。

理性主义的代表人物是来自欧洲大陆的笛卡尔、莱布尼茨和斯宾诺莎，他们认为可以用人类的理性理解世间万物，把纷繁复杂的自然现象纳入因果关系的严密逻辑中。这一派的观点可以用斯宾诺莎的名言概括：“自然中没有任何偶然的东西，万物都是按照规律和法则发生的。”而20世纪德国数学家希尔伯特的名言则代表了理性主义的升华：“我们必须知道，我们必将知道。”

经验主义的代表人物是英国的休谟、洛克和贝克莱，他们认为不管世界的本质是否合乎逻辑，人类都只能通过经验理解世界，我们能真正识别的只有相关性。休谟有句名言：“所有的经验归纳都是由有限推导无限，由已知推导未知，根本无法保证我们获得普遍必然的知识。”这句几乎可以说与希尔伯特的名言针锋相对的话，有力地说明了经验主义者的观点。

会带来了截然不同的影响。理性主义思想导向了激烈的社会改造：既然人类能通过理性认识世界运行的本质，我们自然就可以利用理性设计出更合理、更完美的社会制度。正是这些思想催生了恢宏但暴烈的法国大革命。而经验主义者认为我们根本无法获得世界运行的本质规律，所有社会改造都只能根据以往积累的经验进行，并且需要小心翼翼地小步试错。英国的光荣革命和中国的改革开放，一定程度上可以看作经验主义的胜利。

虽然这两种哲学观点针锋相对，但我们在处理现实问题时不妨对其进行一定的调和。一方面，我们要相信通过严密的逻辑推导和实验测试，人类能在严格控制变量的条件下，理解世界运行的一部分因果关系和普遍规律。另一方面，我们也要认清人脑在处理因果性和相关性问题上的盲目和草率，从而有意识地利用真实世界的反馈，动态调整我们的认知和行为；同时，我们要时刻提醒自己，在面对经济活动、国际政治、社会变革等变量众多的复杂系统时，人脑特别容易产生关于因果关系和普遍规律的幻觉。

实际上，这两种思维方式的差异也体现在人类如何创造人工智能的问题上。

我不是人工智能专家，没有能力对这个问题进行技术层面的讨论。专家系统的思路是构造出一套固定的规则来执行复杂任务。例如，按照专家系统的思路来设计一个翻译软件，需要输入几本厚厚的词典的内容，也需要语言学家把各种语言的常用语法尽可能详细地总结、罗列出来，然后把每个词翻译出来放到对应的位置。深度学习的思路则是放弃寻找确定性的规则，转而从海量的信息中提取相关性信息。例如，利用深度学习的思路来设计翻译软件，需要更关注哪些字和词经常一起出现，词和词按照哪种顺序出现的概率更高，等等。至少目前看来，深度学习思路的效果要明显好于专家系统思路的效果。

在大语言模型诞生之后，不少人工智能领域的专家都提出过批判意见。例如，图灵奖获得者杨立昆（Yann LeCun）旗帜鲜明地认为，这些基于深度学习开发的产品其实并不真正理解世界，也不理解因果关系和物理规律，它们只是根据海量数据之间的相关关系无意识地进行输出而已，未来真正的通用人工智能一定需要有一套所谓的“世界模型”，也就是一套基于规则和逻辑的底层系统。这个观点代表了如今人工智能发展方向的重大分歧。

在正确的道路上，人工智能并不需要真正理解世界，更不需要理解因果关系和物理规律。毕竟，我们已经反复谈到，从复杂世界抽提因果关系和普适规则是个非常困难的任务。而我们的大脑早在亿万年前就已经选择了主要利用经验而非理性来理解世界，自觉地利用理性反而是非常晚近的产物。即便是在科学如此昌明的今天，我们炒菜时也不需要理解有机化学反应，吃喝拉撒也不需要理解脑科学知识，交流讨论也不需要掌握信息编码和解码的数学定理。

说得更极端一点，直接针对海量信息进行概率式的分析可能最容易接近客观世界的真相，因为一旦对信息进行提取和规律总结，就容易犯盲信和越界的错误。动物之所以不得不选择关注一小部分重点信息，并试图通过总结简单规律来指导生活，是因为它们的大脑处理信息能力有限，但算力更强大的人工智能或许根本不需要做出这样的“妥协”。

人工智能可以在不懂围棋精神，也不看人类棋谱的条件下，战胜围棋世界冠军；可以在完全不知道什么是人脸，什么是眼睛、鼻子、嘴的条件下，做到精确地识别面孔；可以在不知道什么叫语法，什么是主谓宾，什么是名词、形容词的条件下，做到对人类的语言进行处理；也可以在不借助任何蛋白质物理化学理论的条件下，预测蛋白质的结构。所有这一切，只需要大量数据的训练。

必须承认，这是一种全新的、人类并不习惯，也无法真正理解，但又非常管用的认知方法论。

这对人类来说意味着什么？也许有一点是肯定的，我们可能不得不习惯与大量的异类新知识相处：我们知道它们是对的、有用的，但不知道它们是怎么来的。当人类理性的独特自尊被打破（知其然，但无法知其所以然），我们将会开始一种怎样的生存方式，人类世界将会呈现怎样的全新面貌，是值得我们每个人思考的问题。