第二部分 脑的基本单元

脑由什么组成？

本部分带你了解神经细胞、电信号、突触等关键结构，它们共同构成了所有脑功能的基础运作单元。

在本书的第一部分，我们花了相当的篇幅讨论了脑科学想要直面和解决的几个核心问题——心智活动的物质载体是什么？在这个物质载体的基础上，心智活动是如何产生的？人类智慧在多大程度上是人类独有的？脑科学目前依赖哪些研究工具，还需要哪些新的技术手段？

这些问题不会随着内容的推进而被搁置。我希望它们能成为接下来所有探索与讨论的背景板。无论我们走得多远，都要时不时回顾这些问题，思考我们的探索从哪里出发，以及已经取得了怎样的成就。

而现在，我们正式站在这场探索的起点。本部分将聚焦于大脑中一切心智活动的最基础构造与执行单元——神经细胞。我们将会看到，正如布莱克（William Blake）所写，“一粒沙里有一个世界，一朵花里有一个天堂”，尽管健全的人类大脑依赖数百亿个神经元协同运作，但哪怕是微米级尺度的神经细胞本身也蕴藏着巨大的计算潜力，可能是我们理解情绪、记忆、语言和意识的钥匙。

神经细胞：心智活动的基本单元

我们知道，脑作为动物体的一个器官，和身体的其他组织一样，是由大量细胞构成的。这一基本认识来自细胞学说。

早在17世纪，英国科学家罗伯特·胡克（Robert Hooke）便通过自己发明的光学显微镜，观察从栎树树皮上切下来的薄片，发现它是由一个个微小且形状规则的方形腔室排列组成的。这是人类首次直观地观察到植物细胞结构的样貌。尽管胡克本人并不知道这些腔室其实是已经死亡的植物细胞残留下的细胞壁，他还是将这种结构命名为“cell”［1］，因为它们让他联想到修道士居住的没有任何内部装饰的小房间（图5-1）。

顺便说一句，胡克不仅在生物学上有开创性的发现，在光学和力学领域也成就斐然，是17世纪英国最重要的实验科学家之一。然而，他与同时代的牛顿一生“相爱相杀”。你可能听说过牛顿那句名言，“如果我能看得更远一点，那是因为我站在巨人的肩膀上。”据说这句话其实是用来嘲讽胡克的，因为胡克身材矮小、驼背严重。牛顿借“巨人”之说暗中表达——即使我从前人的工作中受益，也与你无关。

到了19世纪30年代，植物学家施莱登（Matthias Schleiden）和动物学家施旺（Theodor Schwann）进一步提出，所有地球生物都是由数量不等的细胞组成的，每个细胞都有独立的结构和功能，且都来自其他细胞的分裂。这就是所谓的细胞学说，它被很多人看成是人类从理念层面开始解释复杂生命现象的关键一步。

在细胞学说的解释框架下，同类细胞在基本功能、形态和大小上差别不大，而不同生物体之间的宏观差异，主要来自体内细胞的数量、类型，以及它们之间的组织方式。这样一来，神秘复杂的生命活动就被彻底还原到了细胞的层面，可以用细胞自身的特征及细胞之间的活动来解释。

但即便到了半个多世纪之后的20世纪初，脑仍然被学术界认为是细胞学说唯一的例外——很多脑科学家坚定地认为，脑不是由大量独立的细胞构成的，它更像是一个通过细胞之间紧密连接构成的庞大网络。

这种观点之所以长期存在，背后既有深厚的思想传统，也有现实中的技术限制。

在思想史上，这种整体性假设可以追溯到古罗马医生盖伦，17世纪的法国哲学家笛卡尔也持有类似观点。正如前文提到的，笛卡尔用“流动于管道中的动物灵魂”来解释脑的功能，把脑视作一个以流体为动力的机械整体。

更重要的则是技术层面的原因：相比于其他类型的生物组织，脑组织更软，更难以切割出形态完整的薄片用于显微观察；此外，脑中的细胞有极其特殊和复杂的结构，它们彼此缠绕，使得显微镜下的图像看上去像是一个难解的整体结构——观察者很难判断眼前究竟是一张连通的网络，还是由彼此独立的细胞单元拼接而成。你不妨想象一团紧密缠绕在一起的毛线球，在彻底把线团解开前，你确实很难判断里面究竟是有很多根线还是只有一根线。

这正是脑科学在当时所面临的困境，而它也催生了脑科学历史上可能是最重要的一次争论。

高尔基与卡哈尔的神经细胞结构之争

19世纪末，意大利科学家高尔基（Camillo Golgi）发明了一项对脑科学意义深远的技术——高尔基染色法。他把一小块脑组织泡在硝酸银和重铬酸钾溶液中，几周后惊奇地发现，其中只有大约1%～3%的神经细胞被染黑，细胞内部沉积出黑色的铬酸银颗粒——这一选择性染色机制的确切原理至今仍不完全清楚。但正因为仅有极少数神经细胞被随机染色，它们得以在其他未染色细胞的“背景”中脱颖而出，从而在光学显微镜下清晰地呈现出完整的轮廓和精细的结构细节。

如图5-2所示，典型的神经细胞拥有一个椭球形的细胞体（细胞核也在其中），细胞体的相反位置会伸出两类不同的凸起：一根细细的长凸起，长度可能数倍乃至数十倍于细胞体的尺寸，它被称为轴突；还有一丛细而密的短凸起，它被称为树突。

值得注意的是，尽管高尔基通过自己的染色法首次清晰呈现了神经细胞的结构轮廓，但他依然坚持认为，不同神经细胞的轴突末端是彼此融合的，整个脑由此形成一个连续的管道网。

换句话说，尽管这项技术揭示了神经细胞的结构轮廓，但却没有动摇高尔基原有的信念，反而让他更加确信：大脑的复杂构造无法用传统的细胞学说来加以解释。然而，与他同时代的西班牙科学家卡哈尔从相同的技术出发，走出了完全不同的科学路径。

卡哈尔在高尔基染色法的基础上进一步优化实验流程，并广泛地应用于各种动物的大脑组织切片。他亲手绘制了超过1500幅精美的神经细胞图像（图5-3），并根据这些观察，认定神经细胞就是一个个独立的结构和功能单元。

特别有说服力的是，卡哈尔在某些染色图片上观察到一些神经细胞的轴突并没有与其他被染黑的神经细胞产生联系，看起来像是孤零零地游离在外，有时甚至会在末端盘绕卷曲成一个特殊的结构。这种结构显然有悖于所有神经细胞均连接成网的理论。这就像你观察一个毛线团时发现有很多根单独的线头裸露在外，这时你当然可以判断这个毛线团是由很多根毛线，而不是由一根毛线缠绕而成的。而如果高尔基的理论是对的，那所有被染黑的神经细胞之间应该是彼此联通的才对。

颇具戏剧性的是，尽管在理论上存在重大分歧，卡哈尔与高尔基仍因在神经系统结构研究方面的杰出贡献，于1906年共同获得了诺贝尔生理学或医学奖。然而，在颁奖典礼上，两人仍然在自说自话地介绍自己的学说，顺便反驳对方的理论。

卡哈尔超越时代的论证

公平地说，在当时的技术水平下，高尔基的误判是可以理解的。一直到20世纪50年代，借用能达到纳米级别分辨率的电子显微镜，人们才真正观察到了神经细胞之间的信息交换边界——两个神经细胞之间的距离仅有20～30纳米，远远超出了光学显微镜的分辨能力。

也正因如此，卡哈尔的理论更体现出了超越时代的伟大。除了正确地判断神经细胞是一个个独立单元，他还进一步推测了神经细胞的工作方式，整个论证过程充满了逻辑的美感。

第一，神经细胞的内部信号传递有明确的方向性，即从树突传递到细胞体，再从细胞体传递到轴突。在卡哈尔所处的时代，人们还无法从技术上验证这一点——能够用微电极记录神经细胞电活动的技术要等到几十年后才会出现，但他居然仅凭显微镜观察就做出了正确的推测。

卡哈尔看到，动物的眼睛里有一些特殊的神经细胞，这些神经细胞的树突靠近能接收光线的视网膜区域，但长长的轴突却顺着视神经进入了脑。既然眼睛的功能是采集视觉信息并告知脑，那这些神经细胞的信息流动方向就只能是从树突到轴突了。卡哈尔在其他感觉器官中也印证了这个推测。

第二，在神经细胞的轴突末端，神经信号能够跨越细胞之间的间隙，进入下一个神经细胞的树突。既然神经细胞之间并不直接融合，那信号的传递自然需要一个界面，这个界面被同时期的英国科学家谢灵顿（Charles Sherrington）命名为“突触”。这个重要概念我们后面还会详细讨论。

卡哈尔还敏锐地发现，树突上有不少微小的凸起，类似于树干表面的瘤子。他也正确地推测出，这些树突的凸起部位就是信号进入神经细胞的地方。就如前面所说，这些推测直到半个多世纪之后才得到直接证明。

第三，在发育过程中，神经细胞的轴突会持续伸长、生长，找到需要连接的下一个神经细胞的树突。既然神经信号传递有赖于轴突和树突的接触界面，那信号上游的轴突显然需要定位到下游的树突。卡哈尔观察了处在发育过程的动物的神经组织，看到了在不同时间节点，神经细胞轴突从无到有、从短到长、一路向着目标前进的过程。他也因此推测出，在脑发育的过程中，神经细胞的轴突会根据周围环境的信号指引，一边延长，一边不断调整前进的方向，最终抵达目的树突附近。

也就是说，卡哈尔仅凭观察和描绘静态的显微图像，就推测出了作为脑的基本结构和功能单元的神经细胞是如何形成信号网络，并彼此传递信息的。而既然脑和其他动物器官一样，也是由微小的细胞堆积而成的，那么我们也就没有理由认为心智活动在本质上优于或异于其他生理活动。它应当和心脏泵血、肠道吸收营养一样，能够被科学理解和解释。

在卡哈尔之前，围绕人类心智活动的哲学和心理学讨论已经持续了数千年；而在他之后，人们终于不再把心智视为某种神秘而不可触碰的存在，而是将其置于科学研究的对象之列。卡哈尔也因此被誉为“现代神经科学之父”。

卡哈尔将神经细胞命名为神经元（neuron），他的这些洞察也被后世冠以“神经元学说”（neuron doctrine）之名。我觉得，neuron之所以迅速成为比“神经细胞”更流行的代称。

也许只有在百年后的今天，在我们习惯了电子计算机、互联网和人工智能的存在的情况下，我们才更加清晰地理解神经元学说的价值。

试想，如果人脑真如早期学者所设想，是一个由管道构成、液体流动其间的整体网络，那它充其量只是一个信号通道，很难具备复杂的信息处理功能。但在神经元学说的框架下，每一个神经细胞都可以被看成独立的信息处理单元，它可以独立地从其他神经细胞那里通过树突这一结构接收信号，也可以独立地通过轴突这一结构发送信号。而既然是独立的信息处理单元，每个神经细胞就都有可能同时接收不同来源、不同性质的信号，并在加以内部整合和处理之后输出一个新的信号。这样一来，复杂的信息处理就有可能发生了。更进一步来说，每一个神经细胞对内部信号整合、处理的模式还有可能会根据过往经验随时发生变化。这样一来，学习和记忆也就有了解释的可能。

此后的百余年里，神经科学的发展不断印证卡哈尔的远见。从突触可塑性、群体编码到神经网络建模和人工智能算法的设计，几乎所有重要突破都在某种程度上延续了神经元学说的核心思想。

因此，在接下来的几节内容里，我们就顺着卡哈尔指引的方向，一起来还原神经细胞是如何参与神经信号处理和心智活动的。而为了体现神经元学说的价值，在之后的内容中，我们统一用“神经元”来代替“神经细胞”的说法。

动作电位：神经元的多米诺骨牌

通过上一节的介绍，我们知道神经元作为心智活动的基本结构和功能单元，能够接收来自其他神经元的信号，对这些信号进行处理和整合，再把信号传递给其他神经元。这一节我们继续追问：神经元所接收和传递的这种信号，其本质到底是什么？

尽管这个问题涉及一些技术细节，理解上可能稍显复杂，但我仍期待你和我一起深入思考——因为它正是大脑得以运算、智慧得以产生的根本所在。

前面我们多次提到，神经信号的本质是电活动。但在理解这一点时，人们往往会把神经元，尤其是那根细长的轴突，想象成一根金属导线，认为神经信号就像电流一样，从一端流向另一端，以此完成信息的传递。这种类比虽然直观，却忽略了神经系统自身的复杂性。事实上，神经信号的传导方式不仅远比金属导线中的电流传输复杂得多，也精妙得多。

神经元的信号传递难题

神经元最引人注目的结构之一，是那根细长的轴突。它就像一条高速公路，把神经元发出的信号送往身体的远端。人体中最长的轴突可能超过1米，从脊柱延伸至脚趾；而在长颈鹿体内，最长的轴突可能会达到5米。你很容易就会想到，这种结构正是为了满足远距离的信息传输需求。

然而，任何一种远距离传输信息的方式都面临一个共同的技术难题：如何避免信号在传输过程中衰减和失真？

我们可以把两个位置不同，但通过轴突和树突彼此相连的神经元想象成两个隔着一道山谷，但需要随时通信的哨兵。假如远方有敌人来犯，哨兵甲想要通知哨兵乙，用化学信号（如释放一种刺激性气体）显然是不太理想的，因为气体分子的扩散没有方向性，容易在空气中扩散，很快就会被稀释，无法传得太远；他也可以尝试大喊一声，通过声波传播信息，但声音同样会随着距离的增加而减弱，可靠性大打折扣。

相较之下，电信号具有更强的定向传播能力。比如在两位哨兵之间扯一根电线，通过开关电流，也就是发电报的方式传递信息，就能在很大程度上减少信息在其他方向上的损耗。但电信号也不是完全没有损耗的。电线有电阻，绝缘层也无法做到完全无泄漏，因此随着距离增加，电流也会逐渐衰减（图6-1）。

神经元的轴突面临着类似的问题。我们可以把神经元想象成一根根极细的水管，里面流淌着能导电的液体。由于这些液体有电阻，再加上轴突本身非常细（直径大约1微米），所以电阻更是惊人得大。而包裹这根水管的细胞膜虽然绝缘性不错，但仍然有微弱的漏电问题。因此，如果轴突仅仅是被动地传输电流，那么它必然无法克服神经信号随距离变远而衰减的问题。

图6-1化学信号、声学信号、电信号传播对比

更复杂的是，不同神经元轴突的长度不同，信号在它们之间的衰减程度也不一样。这就意味着当一个神经元接收到一个微弱的电信号时，它其实无法判断这是来自一个距离很近的神经元的弱信号，还是来自一个距离很远的神经元的强信号。这就从根本上使神经信号的精确传输成了一句空话。

那么，神经元是怎么解决这个问题的呢？

神经元信号传递的原理

神经元的信息传递机制，实际上采用的是一种更复杂也更巧妙的方式，用一场精心策划的多米诺骨牌游戏来形容它也毫不为过——启动时，就像从轴突一端推动第一块骨牌，进而带动后续骨牌一块块依次倒下，形成一道稳定向前推进的波浪。这种传输方式的最大优势，在于它能够有效避免长距离传递过程中的信号衰减与失真。就像你熟悉的多米诺骨牌游戏一样：无论链条摆得多长、多曲折，也无论最初推动的力道是强是弱，只要第一块骨牌被成功推倒，后续的连锁反应都是确定且一致的。

我们可以继续借用多米诺骨牌的比喻，从三个关键步骤来拆解神经信号的传递原理：一是骨牌如何摆放，二是第一块骨牌如何被推倒，三是前面的骨牌如何带动后续骨牌倒下。神经元内部的信号传递机制恰好也可以通过这三个步骤来解释。

首先是骨牌的摆放方式，也就是神经元开工前的状态。

既然神经信号的本质是电信号，那么神经元起码要储备一些能产生电的材料。恰好，在神经元细胞膜的两侧有几种带电的离子，分别是钠离子、钾离子和氯离子，且它们的分布非常不对称。钠离子和氯离子是细胞外多、细胞内少，钾离子则是细胞内多、细胞外少。细胞外侧富含钠离子和氯离子，细胞内则富含钾离子。这种不对称的分布建立了一种看似稳定、实则高度紧张的电化学平衡。

以钠离子为例：在细胞外其浓度高达约140毫摩尔/升，而在细胞内只有约12毫摩尔/升，形成了一个强烈的向内“渗透”驱动力。换句话说，钠离子始终想跨越薄薄的细胞膜，进入细胞内部。这种潜在的流动趋势，就像一块块摇摇欲坠、随时准备被推倒的骨牌（图6-2）。

顺便插句话，为什么神经元恰好使用这几种离子来产生电活动？我们其实可以从进化源头找到线索：电流的产生本质上就是带电离子的运动，而钠、钾、氯正是海水中最常见的带电离子。生命演化之初就“就地取材”，用这些资源建立起电活动机制。直到今天，这一传统仍深刻地影响着我们的生理状态。比如人出汗后要补充盐分（氯化钠），注射死刑中使用高浓度的氯化钾，其实都与这些离子在调控神经电活动中的作用密切相关。

其次，神经元的骨牌是如何被推倒呢？

神经元细胞膜上分布着一种特殊的结构——钠离子通道，它们像一个个只能被特定条件触发的“闸门”。在正常状态下，这些通道是关闭的，钠离子无法通过。然而，当神经元的某一处位置受到刺激，电压发生微小变化，部分钠离子通道就会被打开，允许细胞外的钠离子迅速流入。

这个过程极其迅速，在不到1毫秒内，细胞膜内外的电压就会发生剧烈改变，产生一次短暂的电冲动。在脑科学领域，神经元的这样一次微型电活动被称为一个“动作电位”（action potential），代表着一块神经元多米诺骨牌的倒下。在大多数神经元内部，第一个动作电位往往出现在轴突根部、靠近细胞体的位置——这一带的钠离子通道密度最大，最容易引发动作电位的产生。

最后，神经元的骨牌为什么会接连倒下呢？

这一环节的关键在于，钠离子通道不仅会因为电压变化而打开，它本身在被打开后，钠离子的流动又会进一步引发电压的变化。这就构成了一个典型的正反馈过程：当某一段轴突上的钠离子通道被打开后，钠离子迅速从细胞外涌入细胞内，导致该区域的电压发生变化。像这样的电压变化又会向前扩散，刺激下一个区域的钠离子通道也随之打开。沿着轴突的方向，这种局部电活动像接力棒一样被不断“传递”下去，如同一排排多米诺骨牌依次倒下。我们可以说，神经信号的传输始于第一批钠离子通道的开启，终于最后一批钠离子通道的开启，它们一层层接力，共同完成了整条轴突上的信号传导（图6-3）。

所以，正如我们一开始所说的那样，神经信号的传递并不是像电流那样沿着轴突简单地“流过去”，而是靠钠离子垂直穿过细胞膜，触发一连串局部的电压变化。每一个局部电压变化都会引发下一个区域的钠离子通道打开，钠离子再次流入，形成新的动作电位。就这样，动作电位像骨牌一样依次产生，沿着轴突方向层层推进，最终完成一场高效而有序的神经信号传导过程。

这种看起来烦琐的传输方式，恰恰解决了长距离信号传输中最棘手的问题——信号的衰减与失真。它之所以能做到这一点，依赖于两个相互配合的机制：第一，当每一个动作电位产生时，只要钠离子通道被充分打开，钠离子就一定会从细胞外涌向细胞内，直至达到平衡状态。也就是说，在每一个动作电位产生时，细胞膜电压变化的幅度是恒定的，只与钠离子的浓度相关。第二，一个动作电位产生时带来的电压变化足以打开临近的钠离子通道，推动下一个动作电位的产生。

简单来说，这种传导机制具有“全或无”的特性：要么没有动作电位，要么一旦产生，它的幅度和形态都是一致的，能够稳稳地传递到底。正因如此，神经信号才能穿越从脊柱到脚趾的长距离，而不会在中途被削弱或走样。

神经信号传递机制的影响

这套独特的信号传递机制，产生了三个意义深远的影响。

第一，生物体必须设法提升神经信号的传输速度。

从效率的角度看，神经信号的传递其实相当“慢”。如果它像金属导线中的电流一样在轴突中流动，理论上传输速度可以达到光速。但在现在这套模式下，一个动作电位产生，再引发临近区域产生动作电位，一个个动作电位持续接力传输下去，速度当然就慢下来了。因此，即便是最基础的信号传输，其速度也只有1～2米/秒，比人走路还慢。在某些生死攸关的场合（比如察觉疼痛、躲避危险），这样的速度就显得不够用了。

为了提高神经信号的传输速度，生物体在进化的过程中发展出了两套截然不同的策略。前面提到过，轴突中神经信号衰减有两个原因，一个是轴突本身有电阻，另一个是细胞膜漏电。相应地，提高神经信号传输速度的策略也有两种：增加轴突直径以减小电阻，以及减少膜电流泄漏以延长动作电位的有效传播距离。

第一种策略的代表是枪乌贼。它体内某些控制喷射运动的神经元，其轴突直径可以达到1.5毫米，是人类轴突的1000倍。这样的“巨型轴突”让神经信号的传输速度大幅提升，可达到每秒25米，帮助枪乌贼在危险来临时迅速喷射逃生。

要知道，轴突越粗，内部电阻越小，电信号在局部区域内传播得就越远。当轴突某一位置产生动作电位时，电压变化可以影响到更远的下一段膜区域，提前在那一段触发新的动作电位，从而有效提高传输速度。

第二种策略则是脊椎动物广泛采用的做法——用髓鞘包裹轴突。髓鞘是一种富含脂质的绝缘物质，它像绝缘胶带一样缠绕在轴突上，使神经信号的速度可达每秒上百米。

第二，神经信号的传输会有一个单一的方向。

按理说，一个动作电位产生后能向邻近各个方向的细胞膜扩散，就像石子被投入水引起的涟漪。但从信号传输的角度，神经元需要保证神经信号有一个明确的传输方向——动作电位从轴突根部产生，之后要沿着轴突向前传播，直到轴突末端。

这就涉及动作电位的恢复过程。当一个动作电位产生后，细胞膜的电压需要快速恢复，以产生新的动作电位。恢复过程中，钠离子通道关闭，钾离子通道打开。细胞外少、细胞内多的钾离子会从内向外离开细胞，在接下来的1~2毫秒内将细胞内外的电压重新拉回正常水平。到这个时候，神经元就可以随时产生新的动作电位，接收和传输新的神经信号了。这个环节，你可以参考前面图6-2中钾离子的流动。

考虑到有这个电压恢复的环节，你就可以理解为什么神经信号的传输会有一个明确的方向了——向前传输没有问题，但向后传输就会迎头碰上钠离子内流刚刚结束，钾离子通道正在试图帮助细胞膜恢复原样，短期内无法产生新的动作电位。这样一来，我们就总是看到神经元沿着一个方向传递信号，比如沿着轴突前进，从根部到尖端。还是用多米诺骨牌作类比，钠离子的流动代表骨牌的倒下，而钾离子的流动代表推倒的骨牌被重新扶起来，而后者有一点点时间延迟。这个时间差就保证了动作电位只能一路向前而无法回头。

第三，由于这套机制的运作成本极高，脑成了生物体中能量消耗最大的器官。

动作电位沿着轴突传导的过程本身是不太耗能的。在钠离子通道和钾离子通道先后打开之后，钠离子和钾离子会自动从高浓度区域向低浓度区域流动。但是，维持两种离子在细胞膜内外巨大的浓度差异本身需要消耗很多能量。神经元利用一种叫作“钠－钾离子泵”的蛋白质，像真正的水泵一样，不断把钠离子从含量已经很低的细胞内抽向细胞外，把钾离子从含量已经很低的细胞外运往细胞内。据推算，仅这一项操作就占据了神经元约75%的能量消耗，“钠－钾离子泵”因此可能是整个生物体中能耗最高的蛋白质。

这也就解释了一个令人惊讶的事实：虽然脑只占人体体重的2%，却消耗了全身约20%的能量。为了维持这个高能耗器官，生物在进化中不得不为之让步，重构了包括代谢、循环、结构等在内的多重生理系统。

这对人类的演化路径产生了深远影响。具体来说，我们的脑是最容易感到能量缺乏，也最容易感到缺氧的器官，毕竟细胞产能也需要氧气。有研究发现，当一个人长时间从事有智力挑战的工作时，脑的能耗还会提高5%～10%；反过来，如果脑的能耗太高，能量供应不上，人脑的工作能力就会下降，甚至自我控制能力也会下降。

所以，案头工作久了，确实该适时“换换脑子”。短暂走动、呼吸新鲜空气、吃点东西，都会帮助你恢复状态。有研究表明，适当摄入含糖饮料也会带来立竿见影的效果——因为大脑最主要的能量来源正是葡萄糖。

不过，也不要指望高强度思考就能减肥。简单计算下就能知道，即便你的脑全天都在高强度思考，顶多也就能消耗大概半个苹果的能量。

突触：神经元的交互界面（上）

在上一节中，我们以多米诺骨牌为比喻，探讨了动作电位如何在神经元的轴突膜上传导，确保信号既不衰减也不偏离方向，顺利跨越可能长达几米的距离。然而，这一类比主要适用于单个神经元内部的信号传导。

根据卡哈尔的神经元学说，神经元是独立的细胞，彼此之间相互靠近但并不融为一体。而上一节又讲过，动作电位的传导是沿着轴突的细胞膜推进的。

把这两点结合起来看，你可能会发现不对劲：按照这个逻辑，神经信号在传导到两个神经元交界处时就会被打断，因为两个神经元的细胞膜并不直接相连。但常识告诉我们，神经信号不会就此中断，否则一系列的心智活动就根本无法进行了。

因此，当动作电位一路向前抵达轴突的末端时，需要进行神经信号的交接——神经信号需要离开这个神经元的轴突，而下一个神经元的树突在接收到信号之后，也需要把外部信号转换成自己内部的电信号，再沿着自己的轴突向前传导。

这就引出了一个关键问题：神经信号是怎么跨越神经元之间微小但实实在在的间隙，顺利到达下一个神经元的呢？

如果说神经元内部的信号传输主要是保证信号能无损、准确地长距离投送，那么，神经元之间信号交接的内涵则更加丰富。我们常说脑是一台超级计算机，它除了要传输信息，还要对信息进行处理。而这种信息处理的最小单元，在神经元之间信号交接的过程中。我会分两节来讲清楚，神经信号在不同神经元之间是如何传递的。这一节的重点，是理解神经信号是怎么从一个神经元发出的。

神经元如何发出信号

两个神经元之间的信号交接场所是一个形态特殊的结构——突触。所谓突触，形象一点来理解，就是突起的部位相互接触。你可以试着双手握拳，拳面在胸前相撞，那个样子就有点像突触。你的左臂是前一个神经元的轴突，左拳是轴突末端的膨大结构；右臂是下一个神经元的树突，右拳则是树突末端的膨大结构。两个拳头之间贴得很近，但中间仍有微小的缝隙，这正是神经信号完成“交接”的地方(图 7-1)。

图7-1电子显微镜下的突触，左上的球形是突触一侧的轴突末端，右下的球形是突触另一侧的树突末端，两者的交界面构成突触

两个神经元之间的缝隙仅有约20 纳米宽，远远小于传统光学显微镜的分辨率极限，必须借助电子显微镜才能分辨清楚。在卡哈尔所处的时代，哪怕他已经通过染色技术发现神经元彼此并不相连，仍无法直接看到这些“断点”。因此，神经元到底是彼此独立，还是像血管一样连成一张网络，一度成为学界激烈争论的问题。直到20世纪50年代，人们才第一次看到并证明了突触的存在。

但突触的存在，实实在在地阻断了动作电位在细胞膜上的直接延续——这就好像多米诺骨牌排得好好的，到了突触这里却突然中断了。那么，神经系统是如何“跨越”这个断点的呢？

答案可能会让很多人意外：在不同神经元之间，化学信号反而成为主角。尽管我们在上一节提到，化学信号在长距离传输中容易发生衰减，不适合用于同一个神经元内部的信号传导。但在突触这样极短距离的结构中，化学方式却成了一种高效而精准的介质。

具体来说，当动作电位传导到轴突末端（也就是你左拳所代表的位置）时，会引发一系列分子反应，促使储存在细胞内的化学物质释放出来。这些化学物质穿过突触缝隙，到达另一侧的树突末端（右拳）时，又能触发新的神经电活动，产生新的动作电位。这个过程本质上是一种“电信号一化学信号一电信号”的三段式转换。

而这些在突触中扮演中介角色的化学物质，就是神经递质（neurotransmitter）。你可能已经对它们耳熟能详——多巴胺、血清素、肾上腺素······这些常在情绪、行为、药物开发甚至流行文化中频频出现的名词，其实都是神经递质（图7-2）。

图7-2几种神经递质的化学结构

电信号如何转换为化学信号

现在我们知道了，一个神经元向下一个神经元发出信号的过程，本质上是电信号转换为化学信号的过程。而一个负责发出信号的神经元需要完成四个关键动作——神经递质的合成、装载、释放和清除。下面我们分别来看看这四个动作是如何完成的。

动作一，神经递质的合成。神经元需要合成自己所需的神经递质分子，这一过程通常需要多种酶的参与。例如，多巴胺的合成原料是苯丙氨酸（一种常见的膳食氨基酸），它会依次经过苯丙氨酸羟化酶、酪氨酸羟化酶和多巴脱羧酶的催化，最终转化为多巴胺。而多巴胺还可以用来合成另一种神经递质肾上腺素。

在帕金森病的治疗中，一个被广泛采用的方法是服用左旋多巴。在帕金森病患者中，负责合成和释放多巴胺的神经元大量死亡，导致多巴胺水平显著下降，从而引发运动控制障碍。通过服用左旋多巴，患者体内残存的多巴脱羧酶仍可发挥作用，将左旋多巴转化为多巴胺，从而在一定程度上补充多巴胺的不足，改善运动功能。

不过，光合成神经递质还不够，这些神经递质还需要在神经电信号的驱动下集中释放，这样才能完成从电信号到化学信号的转换，将信号传递到突触另一侧的神经元。这就是神经递质的装载和释放，即动作二和三。

在神经元的轴突末端常常聚集着成百上千个直径仅几十纳米的微小囊泡，每个囊泡中装载着数千到数万个神经递质分子。它们是如何释放出来的呢？

我们还是想象两拳相撞的场景。当动作电位传导到轴突末端时，细胞膜电压的变化会驱使一部分囊泡靠近轴突末端的表面并与表面的细胞膜融合，从而将其中储存的大量神经递质迅速释放到突触间隙中。这一过程也有些像烧水时水沸腾的场景：许多小气泡从水底升起，到达水面后集中破裂。神经递质的释放同样是一种爆发式的过程，能够在大约一毫秒内完成一次快速而高效的释放（图7-3）

图7-3在轴突末端，神经递质的装载和释放

动作四是神经递质的清除。进入突触间隙的神经递质分子处在自由扩散的状态，可以轻松到达约20纳米之外的另一个神经元。但为了保证突触可以迅速“归零”、迎接下一次神经递质的释放，这些分子必须被及时清除。具体的清除方法有两种，一种是通过酶将其降解，另一种更常用的方法则是被轴突末端重新吸收，并储存在囊泡中，等待下一轮的释放。

以乙酰胆碱为例，这是一种参与运动控制的关键神经递质。在突触中，它会被一种叫胆碱酯酶的酶迅速分解。因此，临床上有一类药物可以抑制胆碱酯酶的活性，从而延长乙酰胆碱在突触中的作用时间，常用于治疗如重症肌无力这类神经肌肉疾病。

同样，在抑郁症的治疗中，也有一类非常重要的药物，叫作选择性血清素再摄取抑制剂。它们的作用机制是延缓血清素这一神经递质的清除过程，从而增强其在突触中的作用，改善情绪和认知状态。

信号转换过程中如何解决精度问题

经过神经递质的合成、装载、释放和清除这四个动作后，神经信号就完成了从电信号向化学信号的转化。

不过，在转化过程中，还有一个关键问题需要解决——那就是精度问题。沿轴突传导的电信号是一种高度“数字化”的信号：只要动作电位被触发，它就能以恒定的幅度、不衰减地沿细胞膜向前传导，直至轴突末端。神经元要传递更多的信息，主要依靠调节动作电位的频率——有些神经元每秒可以发出多达1000次的动作电位。

相比之下，化学信号则更像一种“模拟信号”。神经递质在突触间隙中以液体分子的形式自由扩散，扩散的数量、速度和方向都不容易精确控制。那么，等到电信号传输过来后，相应地要释放多少化学信号呢？

神经元在突触中提供了一个相对标准化的“最小释放单位”。我们之前提到，轴突末端分布着成百上千个用来装载和释放神经递质的小囊泡，动作电位一旦抵达，只要触发释放，就至少会释放一个囊泡的含量。换句话说，神经递质的释放是以囊泡为单位的——释放量必须是囊泡数量的整数倍。

这种机制让神经递质的释放呈现出类似物理学中“量子化”的特点——一段时间内到达轴突末端的动作电位越多，释放的囊泡就越多，进入突触间隙的神经递质分子也就越多。这样一来，神经元内的电信号就能在一定程度上定量地转化为突触中的化学信号。

当然，我要强调一下，即便如此，神经元从电信号转化为化学信号依然会损失一部分时间上的精度。毕竟，化学物质的扩散没有电信号的传播快。这可能也是为什么在某些需要快速反应的场合，如防御和逃跑时，电突触会比化学突触更有价值。

然而，化学突触的独特优势在于，它能为神经信号赋予更加多样和复杂的功能含义。不同类型的神经递质在突触后膜上的作用可以截然相反。例如，有些神经递质能够激活突触另一侧的神经元，如乙酰胆碱和谷氨酸；有些则能够抑制突触另一侧的神经元，如γ-氨基丁酸和甘氨酸。这两类递质在装载、运输和释放的基本机制上非常类似，关键区别在于神经元所合成的分子类型不同。

所以从概念上说，不同的神经元只需要调换一下用于合成神经递质的几种酶，就可以用同样的动作电位，向其他神经元传递完全不同的信息。打个比方，这就好比在同一条饮料灌装生产线上，只需调整几个工艺参数，就能装瓶不同口味的产品——可口可乐、无糖可乐，甚至芬达。

你可以把这种设计理解为神经元的一种功能模块化策略：在细胞内部，所有神经元都使用统一的动作电位作为信号传输方式，便于高效批量制造；在细胞外部，通过不同神经递质的组合，使神经网络可以表达出极为复杂的信息。这种结构的灵活性和可扩展性，可能正是化学突触在生物进化中被广泛保留的关键原因。今天，人脑中绝大多数的突触都是化学突触。

突触：神经元的交互界面（下）

上一节讲到，在突触空间，两个相互独立但彼此靠近的神经元，能够顺利完成神经信号的发送与接收。神经递质的发送，本质上是电信号到化学信号的一次转换，要经历神经递质的合成、装载、释放和清除四个环节。而从神经递质穿越突触间隙，到达突触另一侧的那一刻开始，神经信号的接收过程便随之启动。

所谓接收，其实是将化学信号再次转换为电信号的过程——这一转换过程不仅完成了神经元之间的通信，更体现了神经元作为基本计算单元的强大能力。

那么，化学信号是如何转化为电信号的呢？

一个简单的解释是，当神经递质分子扩散到突触另一侧时，它会被另一侧神经元树突表面的特殊蛋白质分子识别和捕获。这些蛋白质被统称为“神经递质受体”（neurotransmitter receptor）。而神经递质与其对应的受体结合之后，就像钥匙插进了锁孔转动，受体蛋白质的结构会发生微小的变化，这种变化能开启细胞膜上的离子通道，让带电离子能够跨越细胞膜流动起来，产生电流。这样一来，化学信号就又变成了电信号。

这个过程看起来很简单，但其实有一件很麻烦的事——虽然树突膜上的电流可以在局部产生微弱的电位变化，但这些变化本身并不足以触发动作电位。这就相当于它只能被动接收神经信号，但无法主动利用动作电位将信号无损地向下一个神经元传播。

那么，神经信号究竟是如何继续向前传输的？而树突作为神经元接收端的存在价值，又体现在哪里？

作为“处理器”的树突

我认为，先理解树突的重要性，能帮你一点点推导出神经信号是如何激活下一个神经元的。如果说轴突是神经信号的长距离传输通道，那么树突则更像是许许多多微弱神经信号的处理器，能够将接收到的各种神经信号整合起来。自下而上来拆分，树突的信号整合功能大致可以分为三个层次。接下来，我们就以一种假设的神经递质X为例，来对其做一个简单的讨论。

第一层整合发生在神经递质受体层面

我们先回顾一下信号传递的基本过程：在上一个神经元内部，神经信号顺着轴突传导到突触，引起神经递质X的释放。随后，这些X分子通过扩散进入下一个神经元的树突区域，并与树突膜上的X受体结合。

这种结合通常持续时间很短，X和X受体会在几毫秒到几十毫秒之后重新分开。但在这段时间里，细胞外一部分带正电的离子，如钠离子和钙离子会流入细胞内，从而改变细胞膜局部的电压变化。整个过程如图8-1所示。

图8-1神经递质受体层面的信号整合

但是请注意，在这个阶段，树突虽然接收到了电信号引发的膜电位变化，但这还不足以触发新的动作电位。这就像你用指尖轻轻碰了一下第一块多米诺骨牌，它也许会轻轻晃动，但不会倒下；一旦手指移开，骨牌仍会重新站稳，什么都不会发生。

然而，如果在极短时间内（以毫秒为单位）有更多的X分子释放，并与更多的X受体结合，促进产生新的离子流动，那么前后两次电压变化就有可能在时间上略有重叠——前者尚未彻底消退，后者就已出现。这个机制保证了突触前的神经信号能以相对定量的方式传导到突触后——上一个神经元动作电位产生的频率越高，神经递质释放的频率就越高，下一个神经元细胞膜的电压变化就越密集，累积的电压也就越有可能达到触发动作电位的阈值。

类比来说，这就像你用手指连续多次推动第一块骨牌，那么它最终倒下的概率就会大大提高了。

第二层整合发生在不同神经递质之间

上一节讲过，不同神经递质所携带的信息可能是完全不同的，有些起到了激活神经元的作用，如乙酰胆碱和谷氨酸；有些则起到了抑制神经元的作用，如γ-氨基丁酸和甘氨酸。具体而言，前者会打开阳离子通道，允许钠离子和钙离子进入细胞内，从而提高细胞内的电压；后者则会打开阴离子通道，允许氯离子进入细胞内，从而降低细胞内的电压。这个过程如图8-2所示。

图8-2不同神经递质之间的信号整合

假设树突的某个部位同时存在两种作用完全相反的神经递质受体，会发生什么呢？两种受体蛋白质同时打开，带正电的钠离子、钙离子和带负电的氯离子通过不同的通道同时进入细胞。对细胞膜的整体电压来说，其影响一正一负，形成相互抵消的效果。就好比一边有人推倒多米诺骨牌，另一边却有人试图把它扶正，两股力量相遇，最终可能谁也无法让骨牌彻底倒下。

第三层整合则发生在树突的不同位置

与每个神经元通常只拥有一根轴突不同，树突是呈树状分支的复杂结构。从细小的末梢开始，树突不断分叉，逐层汇聚，最终连向靠近细胞体的主干区域。你可以把它想象成一棵倒长的大树：无数“叶子”收集信号，通过“树枝”逐层传导，最后集中到“树干”进行处理。这个过程如图8-3所示。

图8-3树突不同位置的信号整合

如果电信号来自较长的树枝末端，距离树干很远，那么它在传输过程中就会持续衰减，最后到达树干时会比较弱。而且，电信号传输的速度是恒定的，它出现的位置越远，就需要越长的时间才能到达树干。相反，如果电信号出现的位置比较靠近树干，它就能更快、更保真地传输到树干。而在树干部位，神经元还会再次整合来自不同树枝的电信号，做最后一次加总。如果此时汇聚的电信号强度足够大，能够引起动作电位的产生，神经元就会整体活动起来；否则，电信号就到此为止，神经元会表示信号收到，但我对此不感兴趣！

正是因为具备了这些多层次的整合机制，神经元才能像高度精密的计算机那样工作。要知道，人脑的每个神经元平均拥有超过一万个突触，它们接收的神经信号频率不同、影响各异，向细胞体传输的路径和距离也有很大的差异。所有这些信号最终都会被整合到一个关键位置——轴突与细胞体之间的“交汇点”，也就是靠近轴突根部的区域。只有当这个位置的电压变化累积到足以突破“启动阈值”，神经元才会真正被激活，产生动作电位。这个动作电位随后沿着轴突向前传导，直达末端，并传递给下一个神经元。

作为“计算机”的神经元

下面我会以“老鼠躲猫”为一个假想例子，帮你理解神经元的整合和计算能力。

一只老鼠在出窝活动时，需要时刻提防猫的出现。那么，它是怎么判断附近有没有猫的呢？

假设老鼠大脑中有一个神经元，专门负责检测猫的气味，我们叫它猫气味神经元。猫气味神经元的树突检测到的信号很弱，不足以产生动作电位，老鼠就可以安心活动。但如果猫在不断靠近，猫的气味越来越强烈，猫气味神经元的树突就会不断地被这种信号刺激，而当信号强到一定的程度，它们彼此叠加，就可能足以让猫气味神经元开始活动。这就是我们刚刚讨论的第一层整合过程。

在这个例子里，猫气味神经元起到了评估信息强度的作用。它有点像计算机科学里的阈值逻辑门电路，只有在信号强度到达某个阈值时才会产生输出。

当然，想要判断猫的存在，光靠气味似乎还不够。老鼠的脑中一定还有各种类似的神经元，如猫形状神经元、猫颜色神经元、猫叫声神经元等，分别用来识别猫的形状、颜色、叫声等，提供来自不同“渠道”的信息。

那么，这些信息在何处汇总呢？还是在某一个神经元汇总，我们就叫它“猫神经元”。假设猫神经元通过三根不同的树突，分别接收来自猫形状神经元、猫气味神经元和猫叫声神经元的信号，然后进行信息汇总和判断，那么，只有这只动物形状像猫、气味像猫、叫声也像猫，才足以激活猫神经元，让老鼠知道猫的存在，如图8-4所示。如果只有一两个信号出现，整体强度不够，猫神经元便不会被激活。这就是我们刚刚讨论的第三层整合。

图8-4猫神经元激活的条件

这两个例子展示了神经元的整合能力。那么更进一步来说，神经元是如何通过计算，在各类信息中做出权衡和取舍的呢？

还是用猫神经元来举例。假设老鼠大脑中的猫神经元被激活了，向它发出警报：附近有猫，赶紧躲回洞里！问题是老鼠又特别饿，急着找食物，那它到底要不要冒险呢？

我们设想老鼠脑中还有一个“觅食神经元”，它的作用是让老鼠去找食物。这个神经元也有三个树突，分别接收三种截然不同的信息：我是不是很饿、周围有没有食物，以及周围有没有猫。

如果前两个树突有信息输入——我很饿，而且周围有食物，觅食神经元就会被激活，老鼠会直奔食物而去。但如果这时猫出现了，第三根树突就会传来猫的信号，对觅食神经元产生抑制作用。这样一来，如果老鼠不是很饿，激活信号就会被抑制信号覆盖，觅食神经元无法活动，老鼠也就会躲回洞里。但如果老鼠实在是太饿了，激活信号非常强，猫信号不足以抵消它的影响，那么觅食神经元就会继续活动，老鼠就会在猫的威胁下冒险去找吃的。整个过程如图8-5所示。这就是我们讨论的第二层整合。

图8-5觅食神经元的激活过程

我们再深入一步思考：假设这只老鼠实在太饿了，要躲着猫出去觅食。那么，它是怎么判断猫的具体方位，以保证自身安全的呢？

这时，我们还要考虑一个新的因素：时间。因为不同树突接收到的信号可能并不是同时到达，神经元就有机会通过比较它们的先后顺序，来判断信号发生的时间差。

这种计算略微要烧脑一些。假设猫神经元的功能主要是通过猫的叫声来分辨其具体方位，那么它就需要有两个树突，分别接收来自左耳和右耳的猫叫声信号，而且只有两边的信号同时到达，猫神经元才会开始活动。

这时，我们要做一个不对称的区分：“左边猫叫声神经元”里，规则正好相反，如图8-6所示。

图8-6猫叫声神经元

这样一来，如果猫在老鼠的左边，它的叫声就会先传入老鼠的左耳，左耳的神经信号也会更早进入大脑。但左边猫叫声神经元的树突更长，信号在树突上的传输时间更久；与此同时，右耳的信号虽然稍晚进入大脑，却走的是更短的树突路径。结果是两个信号同时到达树干部位，左边猫叫声神经元加总信号后开始活动。这样一来，老鼠就能分辨猫的具体方位了。我们所说的“听声辨位”，靠的正是神经元对信号时间差的精密计算。

你看，一个小小的神经元，就能完成如此复杂的信号识别与信息处理。而人脑中大约有860亿个神经元，每个神经元平均接收来自一万个突触的输入。这些神经元协同工作、分工明确，构成了一套庞大而精密的计算网络，支撑着人类多样而丰富的思维和行为。当然我们要知道，现实中的神经元计算远比这个“老鼠躲猫”的例子复杂得多，后面的内容中我们还会继续展开讨论。