第四部分 拥有动物灵魂的脑

我们为什么总是想吃东西、害怕危险、又离不开朋友？

本部分聚焦于大脑中负责本能、欲望与情绪的系统，正是这些系统共同塑造了人类“作为动物”的日常行为模式。

在第三部分中，我们把大脑当作一台计算机器来看待。那样的大脑像极了没有感情的理性装置，仿佛印证了黑格尔的名言：“凡是合乎理性的东西都是现实的；凡是现实的东西都是合乎理性的。”

但如果我们换一个视角呢？

这一部分，我们将回到脑的生物本质，去理解拥有“动物灵魂”的脑。

我们曾提到，“动物灵魂”这一术语源于亚里士多德，用来描述那些植物所不具备、只有动物才拥有的脑功能，比如感觉、运动、情绪和欲望。虽然亚里士多德对灵魂分类的方法在今天看来并不严谨，但这个概念依然具有启发性。

它提醒我们，脑有两个根本特征：它具有目的性，也具备情感。这两种能力在动物世界中普遍存在，却与计算机器的运行机制完全不同，也远远超出了当前最先进AI系统的能力边界。

从这个角度看，至少在脑科学的视野中，黑格尔那种强调理性至上的观点是值得商榷的。倒是德国哲学家叔本华一语中的：人类，本质上是由欲望和需求驱动的生物。

进食：为什么减肥那么困难

从这一节开始，我们先来看脑的目的。不过需要提前说明，“目的”这个词容易与人有意识的目标设定相混淆，因此在下面的讨论中，我们采用一个更为严谨的术语——“动机”。

当我们将人脑与AI或智能机器进行对比时，“是否拥有动机”可能是双方之间最本质的区别之一。AI和智能机器没有自己的动机，或者说它们没有植入一个带有主动追寻意义的概念。它们实际上只能接收外部输入，然后被动地执行来自操作者的指令。

我尝试着问不同的AI大模型它们存在的目的是什么，它们的回答方式各不相同，但大致都围绕一个意思：帮助人们获取信息、解决问题、探索新知。可是，如果你问一个人类朋友他存在的目的是什么，他绝不会这样回答。他的第一反应可能是有些迷惑，千头万绪不知从何说起，然后可能会从声色犬马说到拯救世界。这种模糊而多变的反应，恰恰说明了人类与AI在“动机”这一点上的根本区别：AI的动机并非自身所拥有，而是由人类设定，用于完成那些边界清晰、目标明确的任务；而人类的动机不是外部赋予的指令，而是深植于个体内部、在漫长的进化历程中逐步形成的心理结构。

正因如此，当我们将AI与人脑进行比较时，“是否具有内在动机”不只是一个技术层面的差异，更是关乎两者工作模式的根本性分野。

AI的工作模式是接收操作者的指令并按指令完成任务。在收到指令之前，它们不需要做任何事情。这也是为什么至今为止的所有AI助手都需要一个触发词，不管是“Hey Siri”还是“小爱同学”，以及为什么所有的大模型工具都需要等待用户输入提示词，才会开始生成内容。

与AI不同，天然就存在内在动机的人脑会持续积极地探索外部环境和自身状态，随时且主动地采取行动。即便没有任何环境因素触发，人脑也能带着点冲动和任性进行思考并采取行动。而这种冲动和任性，就是人类创造宗教、艺术和科学的起点。

从这个角度来说，我不太相信AI——至少这个阶段的AI具备独立创造文明的能力。除非我们找到某种方法，让AI也拥有属于它自身的内在动机。

作为对比，人类之所以会主动探索世界、持续演化，乃至创造文明——生存与繁衍。这一点不难理解，因为在持续且激烈的自然选择中，只有那些尽可能维持自身生存和繁衍，并尽可能传播自身基因的物种才能一直绵延生存下去。围绕“生存和繁衍”这个终极动机，又衍生出了许多具体的动机，如获取食物、追求配偶、躲避危险、抵御外敌。而很多更抽象的动机，如理解世界、崇拜神祗、获得认同、青史留名，其实也都能与前面几个具体的动机产生联系。

看到这里，你可能还是有点疑惑：我知道这些都是动机，但动机本身究竟是指什么呢？

想要理解这个问题，美国心理学家克拉克·赫尔（Clark Hull）在1943年提出的驱动力减弱理论（Drive Reduction Theory）是绝对绕不开的。如图25-1所示，这一理论的基本逻辑是，动物存在一些预先设定好的内在需求，如获取食物并填饱肚子。如果这些需求没有被满足，需求和现实之间就出现了落差，而这个落差会让动物产生驱动力，使其努力寻找食物吃饱。等动物吃到更多的食物，填饱肚子的需求被满足，则该驱动力消失。换句话说，动物行为的动机，就是减轻自身的需求和驱动力。

这一观点在某种程度上也呼应了哲学家叔本华的看法——人生就是不断在痛苦和无聊之间摇摆。叔本华所说的，无非就是自身需求不断产生和需求不断被满足之间的循环嘛。

回到前面部分提到的输入—输出模式——AI的行为模式需要外部输入作为触发，它不会因自身状态变化而自发行动。而人脑还有一系列额外的输入—输出模式，这些模式可以被自身需求激发并被自身行动满足，它们就是动机。

接下来，我们用这个模型来分析一种最基础的动机——吃东西。

进食的动机

吃东西这个动机看似平凡，但其背后是著名的热力学第二定律：一个孤立系统总是自发地朝着热力学平衡的方向，也就是混乱度（熵）增加、秩序减弱的方向演化。所有生命形态的存在都需要抵抗热力学第二定律的约束，在混乱的大自然的局部建立并维持一定程度的秩序。从细胞的精巧构造到脑的复杂组织，莫不如此。

植物通过光合作用吸收太阳能，动物则通过摄取食物来获取能量。一旦能量流动中断，维持秩序的机制也随之停摆，生命体便迅速走向衰败，最终回归自然的熵增进程。

在微观层面，热力学第二定律的约束体现在生命活动对能量的持续消耗上。几乎所有重要的生物过程都以能量为前提：在蛋白质的合成过程中，每组装一个氨基酸分子，就需要消耗4个ATP分子所携带的能量（1个ATP分子能释放大约10²焦耳量级的能量）；在肌肉收缩过程中，粗细肌丝之间每移动大约10纳米，就需要消耗1个ATP分子所蕴含的能量；在神经电活动中，钠－钾泵蛋白每次工作都将2个钾离子泵入细胞内，以维持细胞膜两侧的电压稳定。

迫切且持续的能量需求，在动物的祖先出现之初就创造了“进食”的动机。对脊椎动物来说，这个动机主要是由下丘脑来执行的。下丘脑位于脑的深处，在靠近脑干和小脑的部位，仅有一瓣大蒜大小（图25-2）。

从概念上说，作为进食这一动机的中心，下丘脑需要完成两个基本任务：第一，实时检测体内能量储备情况的变化；第二，如果发现体内能量储备太少，则随时启动寻找食物和进食的行为。

目前对下丘脑的研究最为深入的内容与下丘脑中几群特殊神经元的功能有关。以NPY/AgRP神经元为例，之所以叫这个名字，是因为这群神经元能合成并分泌两种刺激食欲的激素——神经肽Y（NPY）和刺豚鼠相关肽（AgRP）。当动物陷入能量匮乏的状态时，这群神经元会被激活，相当于按下了“寻找食物”的行为开关，驱动动物寻找并享用食物。

2005年的一项研究发现，如果杀死成年小鼠脑中的NPY/AgRP神经元，小鼠会彻底丧失进食欲望，最终甚至因饥饿而死亡。2011年，研究者进一步发现，如果人为激活这些神经元，小鼠的进食量会暴增，甚至一次性吃下平时10倍以上的食物。

看起来一目了然，但细究起来，NPY/AgRP神经元的工作原理可能没有你想象的那么简单。

以人体为例，能量其实没有单一的指标，它是以不同的形态存储在人体各个部位的。例如，血液中的葡萄糖是最直接、最容易使用的能量分子，但其总量有限，只有4克左右，大约相当于一块方糖的重量；脂肪组织中的脂肪分子的单位能量含量很高，是葡萄糖的2倍多，但其利用比较复杂且耗时很长，需要先将脂肪分子运输到肝脏进行分解，然后产出葡萄糖再加以利用；如果一个人正在吃饭，那么他的消化系统中也有已经获得且尚未被利用的能量分子，但想要精确衡量这类能量的水平，其实还是很困难。

也就是说，NPY/AgRP神经元至少需要实时分析来自血液、脂肪和消化系统的能量水平，才能准确判断动物的能量需求有多大。如此复杂的工作，它是如何完成的呢？

我们用几个被重点研究过的例子来进行说明。

首先，NPY/AgRP神经元能检测血液中胰岛素的存在，而胰岛素的水平与血液中的葡萄糖水平直接挂钩——吃饱饭后血糖上升，胰岛素也随之上升。其次，NPY/AgRP神经元能检测血液中瘦素的存在，而瘦素是由人体中的脂肪组织合成并分泌的，脂肪储量越多，瘦素水平越高，代表体内能量储备较多。最后，NPY/AgRP神经元能检测饥饿素的存在，而饥饿素由胃部合成并分泌，吃得越多、胃部越膨胀，饥饿素的分泌就越少。

也就是说，以上三种激素中，胰岛素和瘦素代表能量充裕，饥饿素代表能量缺乏。下丘脑中的NPY/AgRP神经元通过同时检测这三种激素的水平，将信号加以整合处理，进而判断出人体整体的能量需求。

当然，鉴于能量输入和能量输出对动物体的极端重要性，脑中显然不止NPY/AgRP神经元在管理这件事。不过，你可以把NPY/AgRP神经元当成一个典型案例，以此来想象脑究竟是如何精确、实时地检测体内复杂多变的能量状态的。

脑的动机管理

现在，请你抛开具体细节，想象一下：人脑感觉饥饿并启动进食的过程，是不是有点像能自己回航充电的扫地机器人？这类扫地机器人可以实时监测自身的电量，一旦发现电量太低，它就会通过红外信号找到充电座的位置，自己导航回来充电。

这个类比虽然形象，却严重低估了人脑对动机的管理复杂度。与依赖预设程序的智能机器相比，脑在动机调控上的精细程度远超我们日常所见的任何工程系统，主要体现在以下三个方面。

第一，脑的动机是灵活多变的，可以被其他重要动机影响。特别是当获取食物、追求配偶、躲避危险和抵御外敌等涉及生存和繁衍的本能动机存在明显冲突时，脑可以根据其紧迫程度做出取舍。例如，环境中的危险信号总是能抑制动物觅食和进食的动机，但如果动物实在太过饥饿，它就可能会冒着风险去寻找食物。又如，下丘脑中有一群特殊的神经元可以感知捕食者的信号，从而抑制NPY/AgRP神经元的活动。也就是说，作为进食中心，NPY/AgRP能同时感知到饥饿和风险并从中做出取舍，动态调整动物当下最应该完成的动机。

第二，脑的动机是可塑的，能被经历和经验长期改变。还是以饥饿和进食为例。按理说，NPY/AgRP神经元的存在提供了一个“能量降低—增加进食”的负反馈，应该能让动物把体重永久控制在一个水平线上下才对。但事实上，想要维持理想体重非常困难，甚至较胖的人会更容易觉得饿，从而进一步把自己变胖。这是因为NPY/AgRP神经元会随时根据身体的情况调整其动机。例如，较胖的人血液内胰岛素和瘦素水平总是更高一些，于是NPY/AgRP神经元会降低自身对这两种激素的敏感度，产生所谓的“胰岛素抵抗”和“瘦素抵抗”的效果，而结果就是它们将无法有效抑制食欲。换句话说，如果长期吃得太多、体重太重，那么人脑会主动调高进食的动机，以维持新的体重平衡。

第三，脑的动机是很顽固、很难被彻底破坏的。想要破坏扫地机器人自己回航充电的机制很简单，但想要彻底关闭脑的进食动机非常难。研究者早已发现，如果杀死刚出生的小鼠脑中的NPY/AgRP神经元，那么小鼠的进食行为不会受到任何影响，这说明小鼠很快就找到另一群神经元来替代了NPY/AgRP神经元的功能。更有意思的是，当小鼠找到特别美味的食物，如奶酪和巧克力时，即使NPY/AgRP神经元完全不启动，它们也能启动进食，这说明小鼠脑中同时有好几套进食中心在发挥作用。

顺便说一句，这种源自生存本能的进食动机，也许正是现代生活方式对人类健康造成巨大挑战的深层原因之一。

在漫长的进化史上，动物的祖先们几乎总是处于食物匮乏且获取不易的环境中。为了提高生存概率，其脑中负责感知饥饿与驱动进食的系统被设定得极为敏感，而且具有很强的可塑性——可以轻易变得更敏感，却很难被有效抑制。对动物祖先而言，这种机制至关重要：即便饥饿信号很微弱，也能促使它们抓住稍纵即逝的觅食机会。

但在食物供给丰富的现代社会，这种动机变成了我们的累赘。食品企业不断研发层出不穷的美食来吸引我们的关注，而我们在进食动机的驱动下轻易沦陷，肥胖症、糖尿病等各种代谢性疾病也因此产生。肥胖已成为当今席卷全球的重要公共卫生危机，调研显示，发达国家超过一半的成年人符合临床意义上的肥胖症标准。与之相对，如何控制这种根深蒂固的动机并保持身体健康，或许是现代人需要终身面对的重要课题。

正因如此，我认为近年来大红大紫的司美格鲁肽等GLP-1类（胰高血糖素样肽-1）“减肥”药物很可能会在未来成为真正的大众保健品。GLP-1是人体肠道合成的一种激素，它在人体进食后分泌，能直接作用于下丘脑的进食中枢，使脑产生饱腹感，从而有效抑制食欲。换句话说，GLP-1是人体自带的一种抑制食欲的激素。或许在未来，当意志力无法对抗环境中的美食诱惑时，我们将不得不更多依赖这类科技手段，与自身深植于进化史中的动机展开拉锯。

繁殖：男性与女性的想法有何不同

“饮食男女，人之大欲存焉。”这一节，我们就来讨论一下动物的另一个基本动机——繁殖。

如果一定要在饮食和繁殖这两个基本动机之间分个高下，那么繁殖可能还是要在进食之上。因为只有成功繁殖后代，动物才能将自身的基因传播出去；而从某种程度上说，进食只是为了支持动物活到成功找到交配对象并顺利完成繁殖。一个极端的证据是，有不少动物的雄性在交配后迅速就死亡或者干脆被雌性吃掉了，如澳大利亚红背蜘蛛，而雄性在交配后被雌性吃掉还能为雌性补充能量，增加其繁殖成功的概率。这么看来，繁殖后代才是生物最核心的动机。

但对绝大多数动物来说，繁殖是一个比进食复杂得多的过程。动物自己就可以完成进食，但要完成繁殖则往往需要异性配偶配合。为了更好地合作繁殖，绝大多数动物（包括人类在内）都进化出了明显的雌雄差异，两性之间不仅在体型、外貌等方面存在差别，其在繁殖中扮演的角色和做出的行动更是大相径庭。一般而言，雄性会表现出更强烈的交配欲望，雌性则会在抚育后代的过程中承担更多工作。

这种看起来有点性别歧视嫌疑的分工，其实与雌雄两性在繁殖时最初投入的能量和资源不同有关。

繁殖过程中，雌雄两性的动物分别需要贡献一枚生殖细胞，这两枚生殖细胞融合并形成受精卵。但是，如图26-1所示，雄性产生的生殖细胞（即精子）要远远小于雌性产生的生殖细胞（即卵子），雄性生产精子需要消耗的能量和营养物质也远低于雌性生产卵子所需要消耗的能量和营养物质。这就导致雄性在繁殖中更倾向于采取“主动进攻、广种薄收”的策略，也就是产生足够多的精子，追逐大量的交配对象，能成一个是一个；而雌性更倾向于采取“被动选择、精挑细选”的策略，也就是仔细评估雄性是不是合适的交配对象，确保自己产生的珍贵的卵子得到有效利用。顺便一提，2025年1月，美国总统特朗普在其第二任期初期曾提出一项政策，试图从法律层面重新定义“男性”和“女性”，其依据之一正是生殖细胞的大小。这项政策引发了广泛的政治与社会争议，但就生物学而言，这一分类方法确实有其科学依据。

更进一步，很多雌性动物在交配完成后还会投入大量精力保证后代的存活。以哺乳动物为例，雄性往往会在交配完成后离开雌性，而雌性要承担之后孕育胎儿、哺乳、照顾幼年动物的任务——人类可能是极少数的例外。

也是基于这种差异，当我们讨论繁殖过程的脑科学时，就不得不区分两性展开讨论。

两性的交配动机

雄性动物的繁殖动机就是交配动机。对它们来说，一个核心问题是：性欲是如何产生的？

和进食的欲望类似，交配的欲望也能用驱动力减弱理论来解释：雄性在内在交配需求的驱动下，展开积极的求偶和交配行为；等交配需求被满足，则其性欲会降低。雄性哺乳动物在射精后基本都会出现所谓的“贤者模式”（refractory period，也叫不应期），而这正是性驱动力减弱的表现。

那么交配欲望具体是如何产生的呢？

2023年，一个来自斯坦福大学的研究团队深入研究了雄性小鼠脑中的性欲中心。与上一节讨论的进食中心类似，性欲中心同样位于下丘脑——进食中心位于下丘脑的弓状核，而性欲中心位于下丘脑的视前区。在小鼠交配过程中，性欲中心神经元的电活动会持续上升。而如果人为激活这群神经元，雄性小鼠的性欲会大大增强——不仅是与雌性小鼠的交配行为会增加，与其他雄性小鼠乃至玩具老鼠的交配行为也会大大增加；即便刚刚完成一轮交配，其也能立刻摆脱贤者模式，精力旺盛地投入下一轮交配。

此外，一个非常重要的发现是，性欲中心的活动本身对雄性来说就有强烈的吸引力，可以看成一种奖赏。类似于前面讨论过的鸽子不断按压操纵杆以获取食物，通过训练，这项研究中的小鼠也学会了用鼻子触碰墙壁上的某个位置，打开电极开关，以刺激性欲中心的神经元产生活动。而结果发现，雄性小鼠会持续通过这一操作刺激性欲中心，而性欲中心的活动还会进一步刺激其脑中多巴胺的释放。这一点倒是和人类的经验相符——对多数男性而言，性行为通常伴随着快感和高潮。

请注意，并非所有动机的满足都会获得奖赏。例如进食中心的活动就不会带来奖赏，事实上它还代表了一种惩罚。研究者发现，如果把小鼠的行为（如用鼻子触碰墙壁或按压操纵杆）与对进食中心的刺激联系起来，那么小鼠不仅不会主动寻求刺激，反而会有意避免刺激进食中心。换句话说，对“饮食男女”这两大欲望来说，饮食是“不做就难受”，性爱则是“做了就快活”。

同样是重要的动机，同样都可以用驱动力减弱理论来解释，为什么进食动机和繁殖动机会存在如此深刻的差别呢？

一个可能的原因是，进食是存在理论上限的，而交配活动，至少对雄性动物来说几乎没有上限。具体而言，对饥饿的动物来说，吃到能量能满足需求就可以停下来了，吃得太多反而容易发胖，影响后续生存和繁殖的能力。但起码对雄性动物来说，既然采取的是“主动进攻、广种薄收”的交配策略，那么交配活动就是没有上限的。只要有异性在附近，都应该尽可能试一试，反正就算浪费也只是浪费了一些造价低廉的精子而已。既然如此，进食动机就必须是能自我满足的、收敛的，而雄性的交配动机则应该是自我增强的、发散的。

根据这个原理，我们也可以对其他动机进行分类。例如，口渴喝水这种动机应该是“不做就难受”，因为喝太多水没有好处；而如果偶然找到非常美味、营养非常丰富的食物，进食动机就应该切换成“做了就快活”，因为这类食物在自然界太过稀缺，好不容易遇到了最好多吃一些。

与雄性动物不同，对雌性动物来说，繁殖的关键问题不在于性欲如何产生，而在于如何成功地孕育后代。这倒不是说雌性没有性欲和性快感，只是雌性动物不需要依赖强烈的交配动机去完成繁殖后代的使命。

近年来有不少研究试图理解雌性动物抚育后代的动机。在成为母亲后，雌性小鼠一个特别典型的行为是搜寻那些离开自己太远的幼崽，并把它们叼回自己身边。这种行为的价值是显而易见的，即更方便自己哺乳，也能为后代提供更安全、更保暖的环境。2018年，一项研究发现，雌性小鼠下丘脑的一群神经元可能就是抚育中心。人为激活这群神经元，可以让还没有成为母亲的雌性小鼠去搜寻并叼回幼崽；而人为抑制这群神经元的活动，可以让还处在哺乳期的雌性小鼠忽略自己的后代。更有意思的是，与雄性脑中的性欲中心类似，雌性脑中的抚育中心也能刺激多巴胺的释放。这些发现说明，对刚刚生育完后代的雌性而言，抚育后代本身可能就是一种奖赏。

人类繁殖动机的特殊之处

上文讨论了普通动物在繁殖动机上的基本特征，以及雌雄之间的行为差异。那么，作为高级动物的人类在繁殖过程中有什么特殊之处吗？

答案是肯定的。虽然人类的繁殖动机——无论是男性的交配欲望，还是女性的抚育本能——在神经机制上与其他哺乳动物没有本质区别，但在人类身上，这些动机以不同的方式表达和运作，从而在实际行为上呈现出两点非常独特的差异。

第一，人类是极少数没有明确发情期的哺乳动物

对其他哺乳动物来说，既然交配的终极目标是成功地繁殖后代，那么交配行为就应该与繁殖相匹配。以人类的近亲黑猩猩为例，雌性黑猩猩的排卵周期大约是36天，其中排卵前后的10天是雌性黑猩猩的发情期。在这段时间内，雌性黑猩猩的臀部会变得肿胀并呈现出鲜明的粉红色，这能够吸引雄性黑猩猩的注意并引起其性欲。而在雌性黑猩猩的发情期之外，即便仍然有雄性黑猩猩求偶，雌性黑猩猩也会对它们非常冷淡——既然在这段时间交配也无法受孕，那还不如节省点精力。

人类则完全不同。人类女性虽然也有规律的月经周期，但她们在排卵期不会向男性释放任何明确的信号。换句话说，男性很难知道女性何时处于容易受孕的排卵期。

当然，有不少研究表明女性在排卵期确实会有更强的性欲，男性似乎也会下意识地认为处在排卵期的女性更有魅力。2007年进行的一项研究甚至发现，脱衣舞女郎在排卵期赚到的小费要比其他时期多不少。

但无论如何，人类的发情期确实基本被隐藏了起来。对于这一点，只要是有过备孕经验的人肯定都能理解——很多女性只有通过每天监测自身体温的微小变化，才能搞清楚自己什么时候处于排卵期。

请注意，没有明确的发情期并不代表性欲更低。恰恰相反，在所有灵长类动物中，人类男性拥有最长的阴茎，而人类女性拥有最大的乳房，如图26-2所示。此外，人类也是唯一一种裸露皮肤，且对触觉异常敏感的动物。这些特征都暗示人类可能是一个非常“淫荡”的物种。事实上，人类也许还是唯一一个两性都能体验到性高潮的物种。

图26-2各种灵长类动物乳房、生殖器、睾丸大小对比

但这一点恰恰让人类与普通动物的第二个不同显得更为突出——人类也是绝无仅有的大规模放弃繁殖动机的物种。

如今，不婚不育已经成为很多人主动的选择，很多发达国家的生育率已经远远低于世代更替水平，即每位女性一生生育2.1个孩子。即便是在传统上鼓励多生育的地区，如阿拉伯国家，生育率也在一路走低。一项研究预测，到2100年，全球几乎所有国家，包括目前生育率非常高的非洲南部和中东地区的国家，生育率都会低于世代更替水平，如图26-3所示。而且，一个普遍的规律是一个地区的经济、社会发展水平越高，其生育率越低。

总生育率

图26-3生育率趋势预测

这种现象似乎与前面的讨论彻底相悖。既然繁殖是动物最核心的动机，人类还是最“淫荡”的物种之一，为何人类社会的生育率却持续走低呢？

很多研究将其归结于过高的生活和育儿成本、普遍的晚婚和不婚、职场的隐性歧视、女性意识的觉醒等因素。这些因素可能都是对的，但我想从脑科学的角度给出一个不同的解释。

交配和抚育后代都是带有奖赏和自我强化属性的动机，但两者稍有不同：雄性的交配动机是与生俱来的，而雌性的抚育动机则通常需要通过交配和生育过程来激发。这种安排非常合理，因为在自然条件下，启动交配行为和抚育后代是先后发生、密切相关的两个环节，动物只有在完成交配之后，才有可能繁殖出后代并进行抚育；而一旦发生了交配，后续的繁殖和抚育也就大概率会随之发生。换句话说，“自私的基因”只需要驱动交配行为，后代繁殖就能水到渠成。

但人类发明了避孕技术，彻底切割了交配和抚育两个过程，切断了手段和目的之间的关系。考虑到人类男女都能体验强烈的性快感，避孕技术的发明让人们可以充分体验性爱过程带来的奖赏和快乐，而无须承担抚育后代的后果。这就像人类的进食动机让我们寻找美味的食物，而在自然界中，美味和营养丰富是高度相关的，如水果中的糖分会让我们觉得甜。但人工甜味剂的出现改变了这一对应关系——人们可以享受甜味，而无须摄入实际热量。避孕技术的发明，恰如在繁殖本能中引入了人工甜味剂。

沿着这个逻辑继续向前推演，如果人们能更方便地获得其他类型的奖赏和快乐，不管是从游戏、社交媒体还是色情影片中获得，那么人类世界可能不仅是生育率会降低，甚至连性爱本身的发生频率也会持续降低。2021年，美国一项调查就印证了这一趋势：在2009年到2018年的短短10年间，完全没有性生活的成年人占比提高了大约20%。从这个意义上说，在社会、经济层面更好地鼓励和支持生育当然是对的，但我很怀疑它的效果。

正如顽固的进食动机正在挑战人类的健康，日渐衰退的繁殖动机也在深刻地影响人类社会的未来。这是一个值得我们每个人代入其中并深度思考的重要课题。

睡眠：人为何总在特定时间入睡

生存和繁殖的动机显而易见，但还有一种贯穿人类和动物一生的行为，同样普遍，却至今仍未被完全理解，那就是睡眠。

平均而言，人类要把一生中三分之一的时间贡献给睡眠，有些动物投入的还要更多，如图27-1所示。而考拉、褐蝙蝠一天差不多要睡20个小时甚至更多。类似于进食和繁殖，地球上的所有动物都需要某种形式，并达到一定时长的睡眠，没有例外。有些动物可能不得不一天24小时保持清醒，比如海豚必须时刻控制水下的呼吸节奏，长途迁徙中的军舰鸟也无法长时间中断飞行。但即便如此，它们仍会通过左右脑交替休息等方式完成睡眠。这说明，睡眠就像进食和繁殖一样，是一种不可或缺的基本动机。

与进食、交配动机类似，睡眠也存在强烈的驱动力。你或许有过这样的体验：如果在一段时间内缺乏睡眠，脑海里总会有一股力量在拉着你进入梦乡；如果因为有事情而不得不保持清醒，对抗睡意这股力量是很痛苦的；如果熬了一个通宵，第二天睡眠时长往往会显著增加。

图27-1不同动物的平均睡眠时间

显然，睡眠动机也能用驱动力减弱理论进行解释。脑会预先定义一个合理的每日睡眠需求总量，一旦实际睡眠时间不足，需求和现实之间出现落差，就会激发更强的入睡倾向；而当睡眠时长足够了，驱动力消失，我们就不会再感觉困顿。

不过，与进食动机、繁殖动机相比，睡眠动机也呈现出两个显著不同的特点。

第一，睡眠有明确的周期性。进食和繁殖虽然也有周期，但同时也会受到环境和经验的影响。例如，上一顿吃的是什么、吃了多少，附近有没有合适的交配对象，都会影响这两种动机的输出。但对人类和绝大多数哺乳动物来说，睡眠几乎总是发生在一天当中的特定时段。

第二，睡眠从生存角度看其实是一件“危险”的事。在进入睡眠后，动物对外部环境刺激的反应能力会大大减弱，这意味着它们在此期间将自己暴露于天敌的威胁之下。考虑到动物在清醒状态下尚且需要时刻保持警觉，它们居然敢每天在固定时间倒头就睡，这实在令人觉得不可思议。

下面，我们就从睡眠的这两个特征出发对其展开讨论。

睡眠的周期性

不管哺乳动物具体在什么时间睡觉——夜行动物白天睡，昼行动物晚上睡——它们睡眠间隔的周期总是差不多24个小时。这与地球自转密切相关。在过去的四十多亿年里，尽管地球的自转速度也在缓慢发生变化，但对任何一个生物个体和具体物种来说，地球自转的速度都可以认为是恒定不变的。这种恒定不变的自转速度为地球生物创造了以24个小时为单位、循环往复的环境参数变化——光照条件、气温、湿度，以及食物和天敌。因此，这个周期变化成为地球生物都必须适应的硬约束条件。相应地，许多地球生物也进化出了一套生物钟系统，或者说是昼夜节律。在动物体内，这个生物钟以大约24个小时为周期循环计时，并根据计时表来安排动物的许多行为输出，如何时睡眠、何时觅食和进食、何时探索新空间，等等。

这个生物钟的计时功能是怎么实现的？一个简便的方法是利用负反馈循环。

我们来设想一个非常简单的情形。有A和B两个蛋白质，蛋白质A能够激活蛋白质B，而蛋白质B反过来能抑制蛋白质A。初始条件下，我们设置蛋白质A处在活跃状态。之后，蛋白质A会逐渐激活蛋白质B，而蛋白质B被激活后又会逐渐抑制蛋白质A。等蛋白质A的活跃程度被深度抑制，蛋白质B的活跃程度也会相应地下降，从而导致蛋白质A重新开始活跃。如此，周而复始，往复循环。通过调节这个负反馈循环的具体参数，如蛋白质A激活蛋白质B和蛋白质B抑制蛋白质A的时间和强度，理论上就可以将其震荡周期调整为约24小时。

在动物的脑中，这套系统的实现方式要略微复杂一些，但其基本原则是类似的。20世纪70年代，美国科学家西摩·本泽（Seymour Benzer）的团队率先在果蝇身上进行了生物钟的遗传筛选。果蝇有一个昼夜节律行为，即果蝇结蛹的幼虫总是在黎明前羽化为成虫，筛选基因突变体。他们发现，同一个基因的三种突变分别会导致果蝇结蛹幼虫的羽化周期拉长至28个小时、缩短到19个小时，以及完全失去周期性。因此，他们把这个基因命名为Period。20世纪90年代，美国西北大学的高桥（Joseph Takahashi）教授对小鼠进行了类似的筛选，找到了另一个重要的生物钟基因——Clock。

巧合的是，Period和Clock恰好构成了前面设想的负反馈循环的两个基本元件，Clock蛋白能够驱动Period基因的转录，而生产出来的Period蛋白则会导致Clock蛋白的降解。两者合作，驱动动物脑中的生物钟。同时，Clock蛋白还能驱动不少其他基因的转录，从而在动物体每个细胞内创造大大小小的生物钟计时网络。

需要注意的是，动物脑中这套生物钟系统与地球自转的速度存在些许差异。人脑的昼夜节律周期大约是24.2个小时，果蝇的昼夜节律周期则是大约24.5个小时。这并不奇怪，毕竟进化过程只能通过微调生物钟各个节点的参数来使其逐渐逼近地球自转的速度，但这个微调过程是盲目和随机的，无法做到极其精准。

图27-2生物钟基因的运作原理

正是因为存在这个小bug（故障），如果把动物关在彻底黑暗或始终明亮的环境中，它们能在自身生物钟的指引下保持相对规律的生活，但这种节律会逐渐与实际时间偏离。人类也是如此。20世纪60年代，研究者招募了一些正打算闭关准备考试的志愿者，让他们进入德国的一处地堡生活一段时间，并监测他们的昼夜节律变化。这些人在房间里可以自主决定什么时候关灯睡觉、什么时候开灯起床，以及什么时候做饭、吃饭、娱乐、上厕所，等等。结果发现，即便没有接触任何与地球昼夜变化有关的信息，也没有任何时钟来计时，这些人的生活仍然能够规律开展。但是，他们的行为规律逐渐与现实时间发生错位，时间长了，甚至还会昼夜颠倒。这就是由生物钟系统的误差不断累积所导致的，就像一只手表每秒慢了那么一点点，刚开始看不出差别，但时间一长，就会越来越不准。

动物解决这个问题的方法是利用黎明时的阳光，每天校准一次生物钟。具体而言，哺乳动物的生物钟中心位于下丘脑的视交叉上核，这里有一群神经元在生物钟的引导下规律地产生电活动，并为脑送去计时信号，包括促进睡眠和唤醒的信号。同时，这个区域还会直接接收来自视网膜的信号输入。当早晨的第一缕阳光进入视网膜，一群特殊的感光细胞被激活，重设生物钟中心，确保它的误差不会每天持续累积。顺便说一句，这群特殊的感光细胞本身对蓝光波段最为敏感。这也是为什么睡前玩手机会严重干扰生物钟，影响入睡，毕竟手机的蓝光波段信号最强。相反，如果我们在长途旅行后需要调整时差，那么在早晨多出门走走、晒晒太阳，可能会有帮助。

睡眠的危险性

尽管在生物学机制方面的研究取得了很多进展，但至今我们也尚未完全理解睡眠本身的进化意义，特别是考虑到睡眠的需求如此普遍，而睡眠又把动物直接暴露在了可能出现的巨大危险之下。用进化论的逻辑推理，睡眠一定具备某种极其关键的好处，以至于这种行为即使伴随着高风险，也无法被舍弃。但这个好处究竟是什么呢？

当然，人们早已知道长时间不睡觉或睡眠严重不足会导致各种各样的健康问题，如体重失调、情绪失控、免疫机能受损、体温和代谢调节紊乱等，完全无法入睡的动物则会很快死亡。但严格地说，发现不睡觉会导致健康问题与证明睡觉本身有价值并不是一回事。例如，一个人因为脊柱受到严重外伤而无法下床，那么他很可能会产生严重的情绪问题，但这并不能说明脊柱的功能是调节情绪——情绪问题只是个连带后果而已。

关于睡眠的价值，目前众说纷纭，其中有两个相当有趣的思路。

第一个思路是“修复”。这一理论认为，动物会在睡眠期间修复全身各个组织、器官和细胞积累的损伤，清除代谢废物，储备第二天所需要的蛋白质等生物大分子，动物的脑也是如此。2024年，一项研究发现，在睡眠过程中，动物多个脑区的神经元会按同一个节奏放电，产生规律的脑电波，推动脑细胞缝隙中的液体流动，冲刷脑产生的废物。按照这个思路，动物这台生物机器无法长时间持续工作，只能规律地利用睡眠时间进行检修。

第二个思路则是“增强”。按照这个思路，睡眠最重要的作用是让动物复习、巩固清醒时学到的信息。研究者确实发现，当大鼠进入睡眠时，其脑部活动模式和白天清醒时很类似，有一点“日有所思，夜有所梦”的意思。也就是说，在经过了一整天纷繁嘈杂的信息轰炸之后，动物会利用睡眠时间选择和重演那些真正重要的信息，巩固这些重点记忆。

但我认为，这两个解释很可能都不是睡眠最核心的价值。一个明显的证据是，并不是所有人每天都需要8个小时的睡眠，大约1%的人每天只需要不到6个小时的睡眠就可以元气满满，其中一部分人甚至每天只需要4个小时的睡眠。

2009年，美国科学家傅嫕惠（Ying-Hui Fu）的研究团队发现DEC2基因一个特殊的变异能显著降低人对睡眠的需求——携带这种基因突变的人每天平均只需要6.5个小时的睡眠，比普通人的睡眠短了足有1.5个小时。2019年，他们又发现了第二个短睡眠基因ADRB1，该基因的一个特殊突变会降低人的睡眠需求，但对人的整体健康情况和寿命没有任何影响。还有一个很有趣的例子是，2013年的一项研究发现，只要破坏小鼠体内的两个基因（血管紧张素受体V1a和V1b），小鼠就完全不会再有时差的困扰，它们的昼夜节律与睡眠能瞬时完成切换。

既然如此，睡眠的价值就要重新打上一个问号了：如果睡4～6个小时就足以健康生活，更长时间的睡眠是为了什么？为什么这些短睡眠者还能保持健康和清醒？

在本节最后，我们仍旧要讨论下现代人类世界中的睡眠。睡眠的周期性正在被我们的生活方式严重破坏。咖啡、电子屏幕、全球旅行带来的时差，都在影响我们睡眠稳定的周期性。睡眠的总需求也在被现代生活严重侵蚀。“996”、deadline、夜生活、焦虑和压力，都在侵蚀我们的传统睡眠时间。而且在肉眼可见的未来，这些情况将会愈发严峻。我们的唯一希望可能只剩下尽快理解睡眠的脑科学基础，帮助人类更少但有效地睡眠了。我们可以期待，这样的研究也许真的能在某一天，帮助我们以一种更高效的方式进行睡眠。

友好型社交：我们为什么喜欢”抱团取暖”

进食、繁殖和睡眠构成了动物世界三种最基本的动机。而且，这三种动机都是动物可以独立感知和完成的。尽管也有不少研究发现动物的行为会受到同伴的影响，例如人在与好朋友聚餐时会无意中吃得更多，但无论如何，这三种动机处理的都是动物自身的需求和欲望。与这三种动机不同，本节要讨论的动机只能在群体中体现，那就是社交动机。

显然，“社交”是个偏人类中心的用词，但在动物世界，同一物种的动物个体之间的交流和互动，也可以被看作社交的一部分。从进化论的角度来看，我们很容易就能理解为何动物需要社交——面对神秘莫测的大自然，动物个体能力再强也有无法独立应对的时刻，尽管彼此可能存在利益冲突，但抱团取暖才是增加彼此生存和繁殖机会的好办法。因此，从脑科学的角度来说，动物也需要准备好一套相关机制，让它们可以识别、接近同类，与同类接触互动并乐在其中。

我们为什么需要社交

可以明确的是，在漫长的进化之中，社交已经成为一种独立的内在需求。尽管这种需求从长远来看确实有利于生存和繁殖，但它本身并不总是依赖于直接的现实回报，比如食物或庇护。

20世纪50年代，美国心理学家哈利·哈洛（Harry Harlow）利用著名的“替身母亲实验”证明了这一点。在实验中，研究者把刚出生的小猴子从母亲身边带走，只给它们两个圆柱体的“替身母亲”，一个由铁丝网制成，怀中有装满奶水的奶瓶；另一个是用柔软的橡胶和绒布做的，里面还装了能发热的灯泡，但无法提供食物，如图28-1所示。

小猴子们的选择非常明确：只有在饥饿的时候，它们才会选择那个冷冰冰的替身母亲；其余大部分时间，尤其在受到惊吓时，它们的第一选择都是抱着那个柔软温暖的替身母亲。在后续的研究中，哈洛还发现，如果这个柔软温暖的替身母亲还能像不倒翁一样摇摆，那它对小猴子的吸引力会更大，在它身边长大的小猴子也更有可能健康成长。

图28-1 “替身母亲”实验

除了证明社交需求能战胜个体对食物的渴望，哈洛的研究还提示了社交需要的一个重要载体，那就是对亲密接触的渴望。

起码在哺乳动物世界中，这一点是具有普遍性的。例如，哺乳动物有一种常见的社交手段是相互梳理毛发。2022年，一项研究发现小鼠也喜欢被轻柔地抚摸。如果研究者总是在笼子里的某个特定位置用刷子给它轻轻地梳毛，它就会更倾向于多待在这个位置。如果把小鼠脊髓中负责感知轻柔抚摸的神经元杀死，那么这些小鼠不仅会无法与其他小鼠开展有效的社交互动（相互梳毛），而且还会更容易焦虑。

人类也是如此。从某种程度上来说，人类之所以在进化过程中褪去了全身的毛发，可能就是为了让皮肤对轻柔抚摸更加敏感，以帮助我们形成更稳定的社交关系。

就快活”两种，进食属于前者，交配属于后者。你可能很容易想到，社交动机应该属于后者，因为显然社交是多多益善的。当前的脑科学研究也支持这个推测。

2021年，有项研究证明，小鼠会主动启动社交行为并从中获得快乐。根据实验设计，小鼠被独自关在训练箱中，但它们可以学会用自己的鼻子触碰墙壁上一个特殊按钮，打开一扇小门，短暂地和门后一只未成年小鼠互动几秒钟。短短几天时间里，小鼠就越来越频繁地自己开门并启动社交行为。在这个过程中，研究者监测到它们大脑奖赏系统中的多巴胺水平也会显著升高。

这个发现有助于我们构建社交动机的基本框架。对动物来说，同类之间的互动，如彼此接触、抚摸和梳理毛发，本身就是一种值得追求的美好动机。与其他动机的产生机制类似，来自同伴的亲密动作能刺激皮肤上特殊的感觉神经元，感觉神经元把这些信号传入脑中的社交中心——类似于进食中心和交配中心，社交中心也位于下丘脑。之后，社交中心会启动相应的社交行为，对同伴予以回报，同时也能启动奖赏中心，为自己带来快感。

人类大概也是如此。虽然我们越来越习惯于利用文字、语音和表情包在虚拟空间表达情感，但没有什么能真正替代母亲温柔的安抚、好友温暖的拥抱和恋人缠绵的亲吻。

在这套机制的保障下，动物天然会愿意聚集在一起，甚至还有研究发现处在社交状态的动物体温也会略微升高，是真正字面意义上的“抱团取暖”。

除了抱团取暖，动物天然倾向于彼此接近应该还有其他重要价值。参照人类的例子，我们很容易能想到，个体之间彼此接近有助于在危难中相互救助和彼此安慰，有助于彼此分享食物和其他资源，也有助于相互分工和合作以完成个体无法想象的大型工程等。这些能力确实并非人类独有的。例如，不少动物都能学会救助被关禁闭或被惩罚的同类。如果被关禁闭或被惩罚的同类还曾经和自己有过密切的社交关系，那么其救助意愿会更强。又如，2015年的一项研究发现，如果给大鼠两个选择，一个选择能让自己获得食物，另一个选择除了能让自己获得食物，还能让同伴获得食物，那么大部分大鼠都会选择后者。

这些社交行为看起来是完全利他的，对动物自身也没有什么明确的好处。这提示我们，在社交互动中展现利他行为，可能有助于建立稳定的社交关系网；而一个稳定的社交群体反过来也能为个体提供安全感与支持。这种互为因果的关系，正如那句古老的箴言：“我为人人，人人为我”。

除了这些长远价值，社交还带来一个更为直接的附加好处——当许多动物群居的时候，社交能让它们更容易找到异性配偶以完成繁殖后代的使命。前面已经详细讨论过交配和抚育后代的动机是怎么回事，这里就不再重复了。但在社交动机的大框架下，我们似乎可以尝试回答这样一个问题：既然同性动物个体之间可以建立长久且有益的社交关系，那么雌雄两性之间除了直奔主题的交配和繁殖，有没有可能也形成稳定的伴侣关系？更重要的是，它们要如何形成和维护这种关系？

伴侣关系是否专一

这个问题对人类而言尤为重要。我们必须承认，尽管人类自古以来就在歌颂忠贞的爱情，如今在婚礼现场新人也要宣誓对彼此忠诚，人类社会也基本执行了一夫一妻的婚姻制度，但在人类以外的哺乳动物的世界中，专一且稳定的伴侣关系非常罕见，只存在于不到5%的物种之中，如图28-2所示。

图28-2动物世界的几种婚姻制度

在当前存在的人类原始部落中，也只有10%左右的部落在执行严格的一夫一妻制。可以说，夫妻厮守一生并对彼此忠诚，不与婚姻之外的异性发生性关系，在人类历史的任何阶段都是少数派的选择。如图28-3所示，即使是今天，婚内出轨的比例也相当高。

图28-3各国的婚内出轨比例

事实上，很多人认为，现代社会盛行的一夫一妻制更多是一种经济与文化制度的产物。例如，有研究认为，5000—10000年前，农业和私有制的出现催生了一夫一妻制，因为在农业社会中，男性成为主要的劳动力，而男性希望通过这种婚姻制度确保自己的私有财产能够留给自己的亲生血脉。关于这一点，恩格斯在《家庭、私有制和国家的起源》一书中做过详尽的讨论。在恩格斯看来，一夫一妻制其实是男性对女性的系统性压迫，也就是他所说的“专偶制是不以自然条件为基础，而以经济条件为基础，即以私有制对原始的自然产生的公有制的胜利为基础的第一个家庭形式……个体婚姻制绝不是作为男女之间的和好而出现的，更不是作为这种和好的最高形式而出现的。恰好相反。它是作为女性被男性奴役，作为整个史前时代所未有的两性冲突的宣告而出现的”。

从古至今，人类在配偶关系方面展示出了惊人的多样性，如专偶制（一夫一妻）、多偶制（一夫多妻和一妻多夫）、群偶制（多妻多夫）等。如果从生物学角度看，人类最可能属于“连续专偶制”的动物，即个体在一段时间内与伴侣保持稳定关系，之后再更换新的伴侣。作为旁证，即便在现行一夫一妻的婚姻制度的长期塑造和熏陶下，移情别恋和离婚也是非常普遍的现象。美国人类学家海伦·费舍尔（Helen Fisher）在其名著《我们为何结婚，又为何不忠》中提到，美国大约有四分之一的人在婚姻中曾有过出轨经历，大约一半的婚姻最终以离婚告终。甚至有观点认为，婚姻制度未来可能会逐渐解体。

如何维系伴侣关系

当然，这里我们不讨论婚姻制度的社会演变，而是聚焦在其生物学根源。

从进化生物学的视角来看，人类这种阶段性稳定结合，之后移情别恋的策略有明确的价值。一方面，这种关系能保证父母双方分担养育新生儿的繁重工作，特别是考虑到人类婴儿在诞生后需要很长时间的哺乳和养育才能独立生活，配偶的这种协作就显得尤为重要。另一方面，这种关系还能有效防止雄性哺乳动物常见的杀婴行为——很多雄性哺乳动物会主动攻击并杀死不属于自己的后代，以确保自己独占雌性的生殖资源。前面提到过，人类女性在进化过程中学会了隐藏自己的发情期，有一种解释就是这有助于她们把男性伴侣留在自己身边。

这种长期伴侣关系的机制，也得到了脑科学的印证。男女之间的炽热爱恋往往只能持续1～2年，在这段时间里，如果给他们看热恋对象的照片，他们脑中的奖赏中心会特别活跃。然而，随着恋爱或婚姻进入第三年，往往就会来到分手或离婚的高发期。这说明从亲密关系中获得直接奖赏的机制并非持久。在这一点上，人类与交配中的雌雄小鼠并无本质区别：都能从亲密关系中获得短期的奖赏与愉悦。而在最初的激情退却之后，人类则主要依靠两种关键激素——催产素和加压素——来维持更长久、更稳定的伴侣关系。

这方面最重要的启发来自对草原田鼠和草地田鼠这两种近亲动物的研究。草原田鼠终身执行严格的一夫一妻制，草地田鼠则没有稳定的伴侣关系。研究发现，在交配中和交配后，雄性草原田鼠脑中会分泌大量加压素，而雌性草原田鼠脑中会分泌大量催产素，这两种激素信号和代表奖赏的多巴胺信号相结合，赋予了草原田鼠对长期伴侣关系的依赖和享受。草地田鼠尽管也分泌这两种激素，但大脑中相关受体极少。若人为提升草地田鼠脑中的催产素和加压素受体数量，草地田鼠也会变得更为专一。反过来，如果破坏草原田鼠脑中的催产素信号和加压素信号，它们也会变成风流浪子和风流浪女。

和田鼠类似，催产素和加压素也会影响人类对婚姻和伴侣的忠诚度。例如，2008年的一项研究发现，携带某个加压素受体基因变异的男性，婚姻出现危机的概率从普遍的15%提升到了33%。还有研究发现，如果把催产素做成鼻喷剂，喷完催产素鼻喷剂的被试在看到自己伴侣的照片时，大脑活动会更加兴奋。

基于这些研究，也许我们可以对人类的爱情做一个简单的脑科学解读。爱情开始于原始的感官吸引，男女双方沉沦于对方的面容、身材、气味和抚摸。随后，男性和女性在亲密的爱抚和性爱中获得最直接的快乐，也就是多巴胺奖赏。但在此之后，随着催产素和加压素的持续释放，激情转化为依恋，情侣关系从热烈走向长情。

这其实也是一个维持伴侣关系的思路——如果感官刺激和多巴胺奖赏的退潮无法避免，那么维持高水平的催产素和加压素才是长久之道。有关动物的研究早已证明，亲密行为如抚摸、性爱可以促进这两种激素的释放。而在人类世界中，除了这些亲密动作，伴侣之间的眼神交会、聊天、亲吻等也有类似的效果。建立这样的相处习惯，也许能帮助维系更稳固的伴侣关系。

到这里，你可能会问一个问题：既然人类的本性并不专一，为何还要在感情退潮时努力维系，而不是顺其自然地离开？

这是一个个人选择问题，没有标准答案，更无道德高下之分。我个人更倾向于这样理解：我们所处的时代充满了新闻热点、剧烈变动、躁动与欲望，个性解放与绝不妥协几乎成为时代的底色。而正是在这样的背景下，如果还有人始于激情、终于陪伴，在动荡不安的岁月里留下一段长久守望的故事，好像也是很美好的一种例外。

人因顺应天性而自由，也因控制天性而高贵。

敌对型社交：如何抑制自己的攻击本能

在动物世界中，敌对和竞争是永恒存在的。而在人类世界，敌对和竞争行为有时显得更为夸张，例如新闻时而会报道残忍血腥的暴力犯罪，某些部落和国家间的战争甚至能让成千上万人殒命。这背后的脑科学原理是什么呢？

雄性的竞争

与进食、交配、友好型社交等动机类似，敌对和竞争行为的进化意义是很明确的——为了和同类竞争有限的生存资源，包括食物、配偶和避难所。特别值得讨论的是对异性配偶的争夺。前面讲过，因为雌性和雄性在繁殖后代这件事上投入的成本不同，两者的交配策略也出现了巨大的差异。对很多物种来说，雄性都倾向于采取“主动进攻、广种薄收”的策略，即产生足够多的精子，追逐大量的交配对象，能成一个是一个；雌性则更倾向于采取“被动选择、精挑细选”的策略，即仔细评估雄性是不是合适的交配对象，确保珍贵的卵子能得到有效利用，在交配完成后往往还会投入大量精力保证后代的存活。这样一来，对交配欲望近乎无限的雄性来说，雌性配偶就几乎总是处在相对稀缺状态。因此，雄性之间展开竞争，争夺配偶，就是自然而然的事情了。这也是为什么雄性之间竞争的激烈程度通常会强于雌性之间的竞争。

当然，雄性之间的这种竞争不一定表现为赤裸裸的暴力行为，进化为它们安排了各种各样的微妙而又精彩的竞争策略。例如，在求偶过程中，雄孔雀会展示美丽的尾羽，雄性园丁鸟会修筑精巧的亭子，以吸引雌性的注意。在交配过程中，有些雄性灵长类动物会利用进化出的更大的睾丸来产生更多精子，再利用阴茎在雌性阴道的反复抽插刮走来自竞争者的精子。在交配完成后，某些雄性动物会杀死幼崽或在雌性生产后参与对幼崽的抚育，以阻止竞争者乘虚而入。

除了这些策略，雄性之间直接的竞争和暴力行为也不少见。例如，非洲草原上的公羚羊会用长长的角相互冲撞，雄性长颈鹿会甩动粗壮的脖子彼此攻击，雄狮会立起身体向对方猛扑，雄性大猩猩则会捶打胸口发出低吼。

我们可以作如下推断，一个物种越是实行一夫多妻制，雄性的交配资源就越紧张，雄性之间的竞争就会越激烈，自然选择也就会让雄性变得更加强壮和好斗。在灵长类动物中也能看到这个趋势：大猩猩实行一夫多妻制，其雄性体重是雌性的两倍；而黑猩猩实行多夫多妻制，其雄性体重则只有雌性的1.2倍左右。最惊人的例子大概是生活在南极地区的南象海豹。南象海豹是一种严格实行一夫多妻制的动物，成功的雄性通常能同时拥有几十甚至上百头雌性配偶，而这显然会让大量雄性彻底失去交配机会。在这种巨大的选择压力下，雄性南象海豹进化出了巨大的体型，其体重甚至可以达到雌性的三到五倍，二者的体型差距如图29-1所示。

图29-1 雌性南象海豹（左）和雄性南象海豹（右）

敌对和竞争行为的重要性毋庸置疑。但与进食、交配、睡眠、友好型社交等动机相比，敌对和竞争行为一直存在不少疑问。换句话说，敌对和竞争行为到底是一种被动的、为了保卫自身安全和拥有的资源而不得不进行的行为，还是一种主动的、有意发起的，甚至让动物乐在其中的行为呢？

在自然界，我们很难对这两个可能性进行区分。但从人类的经验来看，暴力行为似乎确实具有某种天然吸引力。关于这一点，只要看看大家对带有暴力元素的影视作品和电子游戏的追捧就看得出来。

雄性的本能

2016年一项有关小鼠的研究则直接回应了这个问题。研究者设计了一个学习装置，其基本设计思路与前面提到的几个学习装置类似。雄性小鼠被独自关在一个实验箱里，箱子的墙壁上有两个按钮，如果小鼠用鼻子触碰其中一个按钮，箱子会打开一扇小门，门后有一只体型较小、很容易被打败的雄性小鼠。这时，这只实验鼠就可以对它展开暴力攻击。经过几天的学习，很多实验鼠都学会了打开门并频繁地向门后的小鼠展开攻击。但是，如果把门后的小鼠换成一只不那么容易被打败，甚至还能“反杀”实验鼠的小鼠，这些实验鼠就会倾向于不开门。这个结果很好地证明了，起码在雄性小鼠中，对同类展开攻击并获得胜利是一个主动为之且能带来愉悦的本能动机。

脑科学研究也发现，雄性小鼠的暴力中心也位于下丘脑。同性小鼠的气味能显著激活暴力中心的神经电活动，引发小鼠的争斗行为。而如果人为激活这群神经元，小鼠甚至会对着一只吹了气的橡胶手套大打出手。

有趣的是，有研究者认为，小鼠脑中的暴力中心和交配中心并非泾渭分明，而是深度融合在一起。同一群神经元可能会既参与暴力行为的输出，又参与交配行为的输出。果蝇也是类似的，其脑中负责交配和负责争斗的神经网络同样紧密融合在一起。这也许是大自然特意做出的安排，因为雄性动物需要频繁而彻底地在交配和竞争两种行为之间进行切换，只有这样安排才能避免其在打跑竞争者的同时误伤交配对象。从某种程度上来说，这也解释了为何性与暴力经常相伴而生。

另外，紧密融合的暴力中心和交配中心也存在一定的优先级。例如，通过对小鼠和果蝇的研究发现，如果关闭小鼠和果蝇脑中负责感知雄性气味的感觉神经元，它们就会对眼前的同类个体发起求偶行为，除非它们能确认自己身边出现的是一个雄性竞争者。

20世纪60年代，美国反越战运动中有一句著名的口号——“做爱，不作战”（Make love, not war），如图29-2所示。从脑科学的意义上来说，这句口号倒是很能反映雄性动物的深层社交动机——交配繁殖是第一位的，争斗暴力是为交配繁殖服务的。人类世界中男性的暴力犯罪水平显著高于女性，大约能占整体暴力犯罪的80%甚至更多，也从侧面证明了这一点。

到此，竞争和暴力行为的动机就基本解释清楚了。但有一个新的问题：既然雄性的暴力本能如此重要和普遍，那么雄性之间是如何建立友好的社交关系，并形成稳定社群的？

如果雄性动物的社交选择如此单调——要么与异性交配，要么与同性竞争，那么动物世界应该只能形成原子化的社群，每个社群内部也许会有多个雌性及其后代，但永远只能有一个雄性。但这显然和事实不符。事实上，很多动物既会形成一夫多妻加子女的原子化社群，也会形成大规模的群体。例如，实行一夫多妻制的大猩猩通常是按原子化家庭的形式来共同生活的，但有时也会形成包括五六十只大猩猩的大社群，其中除了雄性首脑，还会有几只服从它的雄性。实行多夫多妻制的黑猩猩则能形成更大的社群，在社群内部，不同雄性之间会形成稳定的等级和同盟关系。这意味着起码在某些场合，雄性之间是可以放下争端、和平共处的。

促使这种和平共处的重要因素之一是社交经历。通过有关小鼠的研究可以发现，如果几只雄性小鼠从小一起长大，即便彼此之间没有任何亲缘关系，它们也能形成和平稳定的社群。可能的解释是，它们在尚未形成明确性别意识和攻击本能前就习惯了彼此存在。不过这个解释并不完善，因为这些小鼠对其他陌生小鼠的攻击意识也会减弱。相反，如果小鼠从小被独立喂养，它长大后见到同类时就会异常好斗。

人类天生有暴力倾向吗

带着这些信息，我们再来看看人类世界的暴力和争斗。

人类的暴力看起来充满了矛盾。一方面，人类的暴力程度似乎远远超过其他动物。例如，人类在折磨和杀死同类方面表现出了惊人的想象力。从古到今，人类历史上写满了仇人拔刀相见、匪徒图财害命的故事，以及各种惨无人道的酷刑。国家之间的征伐、屠杀行为也不绝于书。进入20世纪之后，在各种先进武器的加持下，人类更是成了地球上唯一掌握自我毁灭能力的物种。

另一方面，人类又的确形成了庞大的社群。从小部落到部落联盟，从原始国家到现代国家，再到地球村和人类命运共同体，人类证明了自己有能力跨越传统、语言和文化的藩篱，形成一个多达80亿成员的巨型社群。考虑到两个大猩猩社群偶然相遇还会爆发一场战争，相隔万里的两群人初次见面居然还能心平气和地坐在一起交流，实在是令人惊叹。

17世纪，英国哲学家托马斯·霍布斯（Thomas Hobbes）的理论为我们理解上述矛盾提供了一个思路：在自然状态下，人类的本性就是无休止地彼此争斗和暴力相向，他称之为“所有人和所有人的战争”。而为了避免这种悲剧，人类用理性克制了本能，彼此签订契约，将自身的一部分自由和权利交付给某个统治集团。这个统治集团建立秩序和规则，并利用暴力维持社会内部的秩序、保障每个人的安全，并对外抵御强敌。这种由社会契约而形成的统治集团，拥有绝对的专断和无限的威权，因此霍布斯将其比喻为《圣经》中的海洋巨兽“利维坦”。

在霍布斯的这套理论中，人类的极致暴力和庞大社群并不矛盾，反而是互为因果的——恰恰是因为极致暴力的存在，人类才不得不组建庞大的社群以建立秩序并保障安全。

霍布斯的理论深刻影响了现代政治学的发展。但从脑科学的角度来看，他的理论几乎可以肯定是错误的。事实上，在进入文明社会之前，人类不太可能是一种特别暴力的动物。

首先，一个经常被人忽略的事实是，动物世界雄性之间的竞争虽然经常看起来声势浩大（图29-3），但很少真的需要拼到你死我活的程度。例如，大猩猩猛捶胸口并发出怒吼主要是为了吓跑竞争者，而不是为了将竞争者置于死地。这很好理解，毕竟雄性之间竞争的最终目的是夺得雌性的青睐，而如果两者拼个两败俱伤，大概只能让第三者得利。同样的道理，在进入文明社会之前，人类也没有道理会单独进化出异常的暴力倾向。

图29-3动物世界雄性之间声势浩大的竞争

其次，前面讲过人类的婚姻制度更接近于连续单偶制或者温和的一夫多妻制。在这样的婚姻制度下，雄性之间直接争斗以获得繁殖机会的压力就变得小了很多。即便存在竞争，雄性之间也会更倾向于通过炫耀等更温和的方式进行。关于这一点，一个旁证是人类男女体型的差异比黑猩猩雌雄两性之间的体型差异还要小，更远远小于实行一夫多妻制的大猩猩雌雄两性之间的体型差异，甚至在整个哺乳动物世界都属于两性体型差异最小的一批。换句话说，如果我们默认暴力行为主要是为了争夺配偶，那么人类就更不可能天生暴力。

基于这个讨论，我倾向于认为人类的严重暴力是经济与文化环境共同塑造的产物。人类学研究也发现，人类社会中大规模的暴力行为大约是在一万年前才逐渐出现。而霍布斯所提出的利维坦式国家理论，也正是在这一时期之后才开始具备现实基础。一个合理的解释是，在人类开始定居和耕种之后，伴随着私有财产的出现、人口密度的增加，以及社群和国家意识的形成，社会不平等现象开始出现并不断加剧，进而催生了大规模的乃至合法的暴力。因此，要遏制系统性的人类暴力，更需要从社会制度建设的角度去努力。就像史蒂芬·平克（Steven Pinker）在《人性中的善良天使》中所说，现代社会的暴力水平在持续降低，背后的原因可能是商贸活动的发展、教育水平的提高、女性主义崛起等经济和文化因素。

当然，在大趋势之外，我们也不能否认总有少数人类个体存在比普遍水平更为严重的暴力行为，这一点在其他动物中也难以避免。而脑科学的任务之一，也是要解释这种更异常的暴力是如何出现的，我们又该如何防止其出现。

从基因的角度来看，有不少遗传变异似乎与暴力犯罪有关，如著名的“勇士基因”；从脑神经活动的角度来说，暴力犯罪者的不少脑区，如杏仁核和下丘脑等都有明显变化；从社交生活的角度来看，童年被冷落和被虐待也是成年后暴力犯罪的重要诱因。但至今为止，尚未发现某一种单一变量可以决定暴力行为的发生。暴力的成因是多维度、复杂交织的，脑科学对此仍有大量工作要做。

情绪：从脑产生还是从身体产生

从本节开始，我们讨论动物灵魂所拥有的另一项特殊能力——情绪。

与许多涉及大脑高级功能的概念一样，情绪是一种人人都能直观感受到，却难以精确定义的东西，甚至连“人类究竟拥有多少种情绪”这一看似简单的问题，至今都无法达成统一。

中国传统医学认为人有“七情”，即喜、怒、忧、思、悲、恐、惊；西方哲学家笛卡尔则说人的主要情绪有六种，分别是惊奇、爱、憎恨、欲望、快乐和悲伤。这两种观点在某些方面相似，也存在差异。但即便在这两种理论框架之内，在我们普遍承认的某种情绪范畴之内，每种情绪也有许多细微的差别。例如，快乐可以区分为开心、狂喜、得意、愉悦、兴奋、满足等各种情绪。此外，有些情绪在动物身上也存在，如快乐、悲伤、愤怒、恐惧；同时，也有一些情绪是人类特有的体验，如尴尬、无聊、嫉妒、敬畏、内疚等。因此，想要对情绪做出明确的定义就更加困难了。

那么，有没有更有效的方法来理解和区分不同的情绪呢？

我们可以根据情绪的效价和强度两个维度，从主观感受出发对情绪进行分类。其中，效价衡量的是情绪究竟是正面的还是负面的，强度衡量的是情绪究竟有多么强烈。例如，同样是快乐，狂喜的强度大于开心；而同样是强烈的情绪，狂喜和狂怒就是效价的两个极端，分别属于正面情绪和负面情绪。按照这个分类方法，人类的情绪远非几个孤立的分类可以概括，反而可以看成一个连续的光谱，如图30-1所示。

图30-1情绪的光谱

我们暂且放下对具体情绪的分类和定义，从输入—输出模式这个概念出发，为“情绪”下一个宽泛的定义。

前面说过，我们可以把学习看成对特定输入—输出模式的微调，或者新建某种输入—输出模式；也可以把动机看成一种由动物自身驱动的输入—输出模式，即由自身需要引发，被自身行为满足。相应地，我们或许可以把情绪看成一种更宽泛、更持久的对输入—输出模式的调节机制。这种调节机制能够被特定场景唤醒，也能够迁移到特定场景之外。同时，这种调节机制还具有持续性，即便特定场景消失，也可能会延续一段时间。

以一首我特别喜欢的古诗为例，陆游在晚年时重游故地，忆起四十多年前与表妹唐婉的悲欢离合，写下“伤心桥下春波绿，曾是惊鸿照影来”。沈园旧游勾起他深沉的情感，使一座平常的石桥、一池春水也染上了哀愁的色彩。即便离开沈园回到住所，这种情绪的波澜恐怕仍在心中回荡许久。

从身到脑Vs.从脑到身

那么，情绪这种特殊的状态究竟是如何产生的？长期以来，这个问题一直没有得到很好的解答。当我们处在某种情绪状态时，往往会伴随着心跳加速、血压升高、皮肤战栗等身体反应和感觉紧张、感觉兴奋、感觉恐惧等心理状态变化，那么，这两者之间有没有明确的因果关系？究竟是先有情绪，还是先有身体反应和心理状态变化？哪怕是这个看起来非常简单的问题，目前也没有明确的答案。

19世纪末，美国心理学家威廉·詹姆斯（William James）和丹麦生理学家卡尔·朗格（Carl Lange）先后提出了类似的情绪理论，被后人称为“詹姆斯—朗格情绪说”。他们认为，当面对特定刺激时，个体身体的某些生理指标会率先出现变化，而随后产生的心理状态，实则是脑对身体变化的解读。按照这一理论，一个人看到蟒蛇心生恐惧，是因为蟒蛇的视觉刺激首先导致这个人心跳加快、掌心出汗、呼吸急促，这一切身体反应都不需要脑的参与；之后，脑发现身体出现了上述变化，于是将其解读为“这个人一定遭遇了什么令人恐惧的场景”，进而在脑中产生恐惧情绪，如图30-2上半部分所示。

20世纪，美国心理学家理查德·拉萨鲁斯（Richard Lazarus）则提出了一个与詹姆斯—朗格情绪说针锋相对的理论，即“认知中介理论”。这个理论认为，情绪反应的第一步是脑对特定场景进行认知和分析，随后才是脑激发身体产生反应。按照这一理论，一个人看到蟒蛇心生恐惧，是因为脑解读了他看到蟒蛇的视觉信息，发现一条蟒蛇出现在自己的视野中，于是做出了此物危险、需要逃跑的评估，之后才控制身体各器官产生相应的情绪和身体反应，以准备逃跑或战斗，如图30-2下半部分所示。

“我心跳加快，所以感到害怕。”

“我感到害怕，所以心跳加快。”

如果说詹姆斯—朗格情绪说认为情绪是“从身到脑”，那么认知中介理论则认为情绪是“从脑到身”。这两个理论谁对谁错呢？

顺着此前对脑科学的介绍，你可能会更倾向于认为情绪起源于脑而非身体，毕竟脑是一切心智活动的物质载体。确实有不少证据支持这一看法。1994年，美国加州理工学院的科学家发现并研究了一名代号为S.M.的女性患者。这名患者患有某种罕见的遗传病，成年后，其脑中的“杏仁核”这一结构彻底萎缩并消失了。而在此之后，她开始变得无所畏惧——到宠物店可以随便抓毒蛇来玩耍，在鬼屋里可以若无其事地游玩，看恐怖电影可以看得津津有味。更令人惊讶的是，她无法识别出他人脸上恐惧和担忧的表情；如果让她画出表现不同情绪的面孔，她可以把其他各种情绪都画得不错，但在描绘恐惧时，她只能犹豫着画出一个正在爬行的婴儿，并且表示对此很不满意。同样，如果切除猴子和小鼠脑中的杏仁核，也能看到类似的表现。这么看来，起码对于恐惧这种情绪，杏仁核才是核心。

而且，人类自身的经验也说明，面对同一种外部刺激，不同的人会有截然不同的情绪反应。例如，同样是坐过山车或在大庭广众之下发表演讲，有人会表现得兴致勃勃、激情四溢，有人则会心慌恐惧、浑身发抖。又如，同样是看到蟒蛇，家里养过宠物蛇的人和小时候被蛇咬过的人肯定也会产生截然不同的情绪反应。这一切都说明脑的认知功能对情绪处理来说是至关重要的。

但是，以脑为中心解释情绪的理论也遇到了不少挑战。例如，人们发现，那些脊柱受损、自主神经系统无法向脑传送信息的截瘫患者能够体验各种情绪，但其情绪反应要比普通人低得多。这说明至少有一部分情绪反应是直接来源于身体状态的。

关于这一点，一个更为直接的例子是，通过操纵人类的表情，居然可以直接影响其情绪。肉毒素是一种常用的美容产品，可以麻痹面部神经和肌肉系统，起到除皱瘦脸的效果。但研究发现，注射过肉毒素的人的情绪反应要比普通人更微弱。还有人做过这样一项研究：让被试嘴里叼一支铅笔，其中让一部分被试用牙齿咬住铅笔，同时嘴巴尽量咧开，让面部表情呈现出类似于开口大笑的状态；让另一部分被试用嘴唇嘬住铅笔，如图30-3所示。结果发现，前者反映自己的心情也变得更愉快了。这两个例子似乎说明，面部肌肉的伸缩可以反过来影响情绪状态。也就是说，“从身到脑”的詹姆斯－朗格情绪说似乎并未彻底死亡。

图30-3口咬筷子的方式与人的快乐水平

2023年，一项有关小鼠的研究更是直接验证了詹姆斯－朗格情绪说。研究者利用光遗传学技术直接刺激小鼠的心肌细胞，以人为提高小鼠的心率，结果发现，即便生活环境没有任何变化，这些被提高了心率的小鼠也会整体表现出更加焦虑的情绪状态。与正常状态相比，它们更不愿意进入开放空间，也更不愿意冒险尝试容易招致惩罚的动作。总而言之，只要心率快了，小鼠就会觉得焦虑，甚至不需要它们的脑接收到任何足以引发焦虑的环境信号。

根据这些研究发现，我们很难用单一的理论来解释各种复杂的情绪状态。也许比较公平的说法是，在某些情境中，身体反应可以直接驱动情绪的产生，如用牙齿咬一支铅笔会让人觉得更愉快；而在另一些场合，脑的认知也可以直接驱动情绪的产生，如对某些人来说，登台公开演讲就能带来快乐。但在更多情况下，身体反应和脑的认知要相互配合才能促使情绪的产生。

于是，美国心理学家斯坦利·沙克特（Stanley Schachter）和辛格（Singer）提出了“二因素理论”，介于詹姆斯－朗格情绪说和认知中介理论之间。该理论认为，情绪反应是环境刺激、身体反应和认知评价三方面共同作用的结果，三者缺一不可。根据这一理论，看到蟒蛇心生恐惧，是因为一个人在看到蛇之后，他的身体会出现心跳加快、掌心出汗、呼吸急促等变化，同时脑会完成对蟒蛇的识别和风险分析，并据此判断上述身体指标的变化是因为对危险的恐惧，由此产生相应的情绪反应。

著名的“吊桥实验”正是对该理论的一个生动验证。1974年，加拿大心理学家唐纳德·达顿（Donald Dutton）和阿瑟·阿伦（Arthur Aron）在温哥华附近的一座吊桥上完成了这一实验。在实验中，他们让一名年轻漂亮的女性站在不断摇晃的吊桥中央，并让年轻的男性被试接连通过吊桥。当被试通过吊桥时，这名女性会和他们说自己正在做一项问卷调查，希望他们回答一些问题并留下自己的电话号码以便事后回访。结果发现，18名被试中有9名在事后主动通过电话联系了这名女性，希望还能与她多聊聊天，甚至想约她出来。但是，如果把这个实验换到附近一座更加稳固的石桥上进行，16名被试中就只有2位还会主动联系这名女性。

这一差异可以用二因素理论很好地解释：当被试走过摇摇晃晃的吊桥时，他们的身体难免会出现心跳加速、手心出汗、呼吸急促等反应。由于此刻他们恰好遇到了一名年轻漂亮的女性，因而他们的脑错误地把这些身体反应解释成了自己对这名女性动了心。换句话说，身体反应和脑的认知的错误组合，让这些被试误以为自己被爱情击中了。

提出二因素理论的沙克特和辛格做过一项更具说服力的实验。他们给一群受试者注射去甲肾上腺素，然后让他们与一名故意表现得很兴奋或很愤怒的实验人员交流。这种激素通常在个体遭遇危险时释放，会让人出现心跳加快、血压升高、肌肉紧张等反应，从而做好战斗准备。结果发现，在实验过程中，被试会体验到强烈的情绪，比如开心或愤怒。但如果事先告诉被试注射去甲肾上腺素会带来一系列的身体反应，他们在实验过程中就不太会产生明显的情绪反应。

这个实验的设计很巧妙——研究者一方面用激素注射操控被试的身体反应，另一方面又用一名故意夸张表演的实验人员来影响被试脑的认知。当脑认知到个体身边有一名兴奋或者愤怒的同伴，同时发现自己的身体出现了明显变化，就会倾向于把这种身体反应“解释”为某种被这名同伴激发出来的情绪。但如果被试事先知道自己的身体反应只是因为注射了激素，那么单单是脑的认知就不足以引发情绪的产生了。相应地，如果不注射激素，单纯是与故意夸张表演的实验人员交流，被试也不会体验到情绪变化。

这些研究都说明，人类复杂的情绪无法用单一因素来解释。环境刺激、身体反应和脑的认知评估都参与了情绪的形成，且在不同场合三者的权重可能有所不同。如果我们想要改善自己的情绪状况，避免产生情绪疾病，也需要从多个因素入手，改善身体状态、调节精神活动、改变身处的环境，甚至只是一点点的小改变，比如强迫自己笑一笑，也可能会带来意想不到的积极效果。

价值：人类为何需要情绪

你已经知道，情绪的产生是一个复杂过程，涉及对环境刺激的感知、身体状态的变化，以及大脑的认知与评估，各个系统协同参与其中。相应地，情绪对脑和身体状态的影响也是广泛而持久的。学习和动机往往对应特定的输入－输出模式，而情绪则不同，它可以在相当一段时间内改变很多输入－输出模式。这一点，我相信有过路怒或失恋经验的人应该深有体会。

不过，问题也随之而来：如果情绪会让我们长时间偏离理性和效率，那它真的有必要存在吗？要知道，脑可以通过动机来感知和满足少数几个重要的、生存必需的本能，如进食、繁殖、睡觉和社交；脑也可以通过学习来掌握和更新关于外部世界的更多线索，以更好地规划自己的行为。可以说，动机和学习都是很精确且很有目的性的。相比之下，情绪的作用方式就稍显含糊，而且很多时候，这种含糊还会带来明显的坏处。

那么，如果我们完全没有情绪，只依赖理性判断呢？比如，面对野蛮插队的司机，靠理性来判断其是错误的、危险的、需要远离的；再如，失恋时只靠理性来分析背后可能存在的各种原因，以便在下一段关系中避免同样的错误。这样看起来不是更好吗？

但事实并非如此简单。

情绪对个体的生存价值

我的看法是，在理性起作用之前，或者说在理性的边界之外，情绪能够对动物的输入－输出模式进行模糊但有方向性的改变，从而帮助动物更好地生存和繁殖。使用理性是一个奢侈的选择，它不仅要求动物的脑有更多的功能，也要求动物获取更丰富的信息用于分析和判断。而在自然界中，情况常常变化迅速、信息也往往不完整，此时，情绪的反应机制便显得尤为关键。

更具体地说，从进化心理学的视角看，情绪可能有以下三个重要的价值。

第一个价值是快速决策。相比理性思考然后采取行动，情绪引发行动的速度要快得多。而在性命攸关的危急时刻，这也许就能救命。

还是以看到蛇心生恐惧为例，当代表蛇的视觉信息进入脑，脑有两套处理模式，第一套处理模式（低级通路）是视觉信号通过视觉上丘，直接激活负责恐惧情绪的杏仁核，引发动物的逃跑反应；第二套处理模式（高级通路）是视觉信号进入视觉皮层，视觉皮层对信号进行详细的加工分析后再输出具体的行动（图31-1）。这两套模式的处理速度可能只是几十毫秒和几百毫秒的差别。依靠第一套处理模式，个体可能会犯错误；但如果脑只依赖第二套处理模式，个体可能来不及反应就被蛇咬了。从这个角度来说，情绪有点像诺贝尔奖得主、心理学家丹尼尔·卡尼曼（Daniel Kahneman）在《思考，快与慢》中 第二个价值是行为协调。在进化史上，动物总是要面对自然环境中非常复杂乃至互相冲突的信息。不仅是外部信息，动物内部源自本能的动机可能也是彼此冲突的，例如，进食与交配、交配与睡眠、睡眠与攻击等行为，常常在同一时间竞争有限的注意力与能量资源。

情绪可能起到了强行让脑的不同区域统一思想、统一行动的作用，而这至少保证了脑在接收到彼此冲突的信息时不会死机。例如，恐惧能够广泛地抑制进食、交配、睡眠等各种行为的输出。从这个角度来说，情绪的模糊性反而成了一种生存优势。在生死攸关的场合，犹豫的对，可能还不如坚决的错。换句话说，情绪能帮助我们的脑抛开分歧，把有限的注意力和能量聚焦于单一的行为输出。

第三个价值是自我保护。一般来说，抑郁、沮丧、恐惧等负面情绪会引起带有回避色彩的行为输出，如认输和逃跑。乍看起来，这些行为输出都不是什么好事情。但对群居动物来说，适时认输反而可能是有自我保护价值的。

在存在社会等级区分的各种动物社群中，竞争失败、社会等级降低都会引发普遍的类似于抑郁的表现，小鼠如此，包括人类在内的灵长类动物也是如此。而对竞争的输家来说，及时认输、降低攻击性，有助于保全自身。相比之下，死缠烂打、持续对抗可能导致更大的风险甚至生命威胁。

考虑到以上价值，我们可以得到一个推论：既然情绪如此重要，那么它应该在进化史上很早出现，并在动物世界广泛存在。

看起来也的确如此。虽然我们无法像研究人类和其他高等动物的情绪那样，在动物世界的各个角落考察情绪的存在，但基于前面讲的三个价值，加州理工学院的两位科学家为情绪设计了一套较为系统的考察原则，以区分它与那些基于本能、学习的输入-输出模式： 第一，比例原则，即刺激越强，反应越大；

第二，效价原则，即有些能激发行为，有些能抑制行为；

第三，持续原则，即哪怕刺激较小，反应也能持续一段时间；

第四，泛化原则，即某个刺激引发的反应能影响其他行为。

我们可以通过这四项原则来分析动物的情绪。需要特别说明的是，围绕果蝇和线虫这两种常见的实验室模式生物，科学家获得了不少有趣的发现。

果蝇是一种微小的双翅目昆虫，脑中只有大约10万个神经元。自一百多年前，生物学家就长期利用果蝇进行各种生物学研究。2010年，在一项研究中，研究者把果蝇装在细长的塑料管里，对着管子的一头短暂地喷气，结果发现这能刺激果蝇活跃地到处爬行。这并不奇怪，但更重要的发现是，如果连续朝管子的一头多喷几次气，果蝇的活跃程度就会持续增加，活跃时间也会显著延长，需要7～10分钟才能重新安静下来。当然，这个发现还不足以说明果蝇拥有复杂的情绪，但至少在比例原则和持续原则上，果蝇已经不仅仅是一个单纯的输入-输出机器，因为它们不是反射式地应对气流波动，而是产生了一些内在精神/行为状态的差别。

2015年，同一个团队又进行了另一项更细致的研究。这一次，研究者在果蝇实验箱的上方安装了一个能转动的扇子，扇子转动起来就会在果蝇上方形成一个巨大的阴影。结果与之前的发现类似，阴影刺激也能显著增强果蝇的活动性，而且这种影响的持续时间很长。同时，这些被阴影吓跑的果蝇的进食行为也受到了明显的抑制。也就是说，当面对出现巨大阴影这一特定的环境刺激时，果蝇的行为模式还反映了效价原则（逃避阴影）和泛化原则（停止进食）。在我看来，这足以说明脑容量极小的果蝇也拥有原始的情绪。

秀丽隐杆线虫是一种比果蝇更小也更为简单的生物。2023年，有一项研究发现，如果在线虫进食的时候电击它们，它们就会快速移动、逃离食物。而且，几秒钟的电击足以让它们产生长达几分钟的行为改变。虽然这只是一个相当简单的行为变化，但从其在持续原则和泛化原则上的表现来看，线虫拥有原始的情绪。

线虫的神经系统极其简单，一共只有302个神经元，其中2/3的神经元构成了线虫的原始脑。这个发现足以说明，情绪是一种在脑刚刚诞生时就出现的非常重要且原始的能力。

果蝇和线虫的案例也进一步强化了一个重要观点：情绪的进化意义在于提升生存概率。当动物处于一个充满潜在威胁的环境中时，情绪状态能帮助它们维持一种持续的高度警觉，随时准备逃跑。这种全局性的内部调节机制，正是情绪区别于单纯反射行为的关键所在。

情绪对群体的社交价值

此前我们讨论的情绪功能主要集中在个体层面：如何帮助动物快速决策、协调行为、实现自我保护。但事实上，情绪的意义远不止于此——它对动物群体的建立和维持也很重要，很多情绪其实也能在群体成员间相互感染。我们平时常说的“情绪价值”，指的就是一个人对另一个人的情绪能产生积极的影响。

在动物群体中，至少疼痛和恐惧情绪的传播是很明确的。例如，当着小鼠或者大鼠的面，在透明隔板另一侧电击其同伴，观察的小鼠或大鼠会产生与被电击的同伴类似的反应：当被电击者感到疼痛时，观察者也会尖叫、跳跃；当被电击者感到恐惧时，观察者也会瑟瑟发抖、趴着不动。显然，被电击者的肢体动作在观察者脑中激发了情绪反应，并让它们也表现出了类似的身体反应。而且，观察者如果与被电击者更加熟悉，其情绪被感染的程度就会更强烈。这样一来，情绪就可以在群体成员之间由内而外，再由外而内地持续传播。

在人类中，情绪的传播机制不仅存在，而且更为丰富复杂。这是因为，人类有一种相当有趣的情绪传播方式——表情（图31-2）。

当我们处于不同的情绪状态时，会下意识地展现出对应的面部特征：开心时眼睛微眯、嘴角上翘，愤怒时眉头皱起、嘴唇聚拢。达尔文在《人类和动物的表情》一书中也反复提到，人类的表情无关种族和文化，在世界各地的原住民中都呈现出惊人的相似性。甚至还有进化生物学的研究显示，人类的面部骨骼在进化过程中发生了微小的变化，如眉骨更低、前额更平，而这就是为了让我们能更灵活地通过挑动眉毛来表达情绪。对人类个体而言，这些表情变化没有什么重要的生存价值，但其存在极其普遍和自然。一个合理的解释是，这些表情的作用在个体之外、群体之间，帮助群体成员更有效地交流。

也就是说，我们可以把人类的表情看成一种社交信号。1995年，有项研究发现，各种表情都是会“传染”的：给被试看呈现各种表情的照片，他们自己的面部肌肉动作也会不由自主地模仿照片中的表情。在人类社群中，每个人都是情绪信号的发送者和接收者，都可以通过表情快速交换和传播自己的情绪状态。在复杂的人类理性和语言出现之前，这可能是最高效的社交和协作手段了。

情绪的可传染性，在人类社会的形成与扩展中扮演了至关重要的角色。正是因为我们能够体察他人的情绪，并在心理上产生共鸣，才使得大规模协作、集体行动与社会认同成为可能。孟子讲“禹思天下有溺者，由已溺之也；稷思天下有饥者，由己饥之也”，范仲淹说“先天下之忧而忧，后天下之乐而乐”，更是一种非常高级的情绪体察能力——只要想象到还有同类在受苦受难，我们就会感到悲伤和责任。

当然，这可能也是群体狂热的脑科学基础。就像法国社会心理学家古斯塔夫·勒庞（Gustave Le Bon）在《乌合之众》中提出的观点，“我们始终有一种错觉，以为我们的感情源自于我们自己的内心……但有两种这样的情绪最容易被利用，就是恐惧和愤怒。恐惧和愤怒的情绪极易传染，某种断言如果夹裹在这样的情绪中传播开来，被传染的人群会深信不疑并按照断言的指示采取行动”。

我必须提醒你的是，《乌合之众》一书中的很多断言其实都没有实际的证据支持。勒庞认为个体一旦进入集体，就会发生理性到非理性的转变，这个看法明显带有社会精英的优越感。尽管如此，他关于情绪传染的观点得到了越来越多的实证支持。

危险：如何应对恐惧和焦虑

这一节，我们用一种特殊的负面情绪——恐惧——具体来看看情绪是如何发生的，又是如何影响脑的运行的。

你可能已经注意到，在各种常见情绪中，负面情绪的比例远高于正面情绪。以“七情”为例：喜、怒、忧、思、悲、恐、惊，其中六种都与不愉快的体验相关。这种分布并非巧合，而是有其深刻的进化基础。

要知道，情绪的出现本质上还是为了帮助动物更好地生存和繁殖。对动物而言，危险的威胁和资源的获取同样重要，但它们对生命的影响却并不对等。面对危险时，哪怕一次误判都可能导致无法挽回的后果，因此大脑需要格外敏感、宁可过度反应；而对资源的错失，尽管可能带来损失，却很少具有立刻致命的风险。所以，处理危险信号的负面情绪占比更大也就不足为奇了。

在各种负面情绪中，最容易进行科学观察和研究的就是恐惧情绪。一方面，这是因为我们能找到一些事物来触发动物的恐惧本能，如猫和狐狸的气味之于小鼠，蛇的图片之于猴子，愤怒的面孔之于人类。另一方面，恐惧引发的行为输出在不同动物（包括人类）中看起来是相当一致的，也就是所谓的3F反应——战斗/逃跑/僵住反应（fight or flight or freeze）。因此，通过实验给动物施加天然的恐惧信号，观察并分析它们的行为反应，以及哪些神经元参与了这些行为反应，就能帮助我们理解恐惧情绪。

当然，在深入细节之前，我们已经知道脑中的杏仁核（图32-1）是产生恐惧情绪的中枢。前面提到过，因为疾病缺失了杏仁核的患者S.M.很大程度上失去了对恐惧的认知和体验。人为切除了杏仁核的动物也有类似的表现，例如，切除了杏仁核的猴子可以满不在乎地徒手抓蛇，切除了杏仁核的小鼠甚至敢找猫玩耍。此外，也有研究发现，那些更敢于冒险的人，杏仁核往往更不容易被激活。例如，研究者发现，纪录片《徒手攀岩》（Free Solo）的主人公、徒手无保护攀登酋长岩时，其杏仁核几乎不会有任何反应。

此外，前文提到，情绪的产生是环境刺激、身体反应与大脑认知评估共同作用的结果。接下来，我们将以杏仁核这一关键脑区为切入点，依次探讨这三个因素如何参与恐惧情绪的形成与调控。

情绪的三重驱动

先来看看特殊的环境信号是如何引起动物的恐惧情绪的。

在众多能引发小鼠恐惧的环境线索中，研究最为深入的是来自天敌的气味，比如猫、蛇、大鼠和狐狸的气味。无须经过训练，这些气味天然就可以引发小鼠的恐惧反应，哪怕数百代以来都从未真正见过这些天敌的实验室小鼠。这说明小鼠的嗅觉系统中天然有一些标记线，专门用来检测这类危险气味。

事实上，小鼠的嗅觉系统可以分成两个部分，鼻子和嗅球利用群体编码的方式，负责大部分气味的识别；而鼻腔底部一个叫作“犁鼻器”的微小结构，会利用标记线的方式，检测特别重要且特殊的气味，如同类和各种天敌的气味。

值得一提的是，人体中也有犁鼻器这一结构，只是其已经大大退化，很可能是没有功能的。这也反映了在哺乳动物的进化历程中，随着我们的祖先走出洞穴和黑夜，更多地依赖视觉信息来生存和繁衍，嗅觉系统的重要性大大降低了。

当犁鼻器探测到天敌的特殊气味后，会把信号送入小鼠脑中一个被称为“辅助嗅球”的特殊结构，信号中转一次后，会被直接传递至杏仁核。尽管目前研究仍在深入，但已有证据表明，杏仁核在这一阶段不会进一步细分气味种类，而是将这些气味统一处理为“危险信号”。其他性质的危险信号，如巨大的噪声、天敌的视觉信息、剧烈的疼痛等，应该都会汇聚到杏仁核的同一区域，激发类似的神经反应。

在检测到危险信号后，杏仁核会启动一系列的身体和行为反应来应对危险。

首先，以下丘脑和脑干作为中介，杏仁核会在短时间内推动一系列身体反应，如心跳和呼吸加快、肌肉紧张、血压和血糖升高，甚至是排尿和排泄。这些反应来得很快，会在大脑皮层还没有意识到危险时就发生，而且通常能持续很长一段时间。一个有趣的影响是，在这种状态下，动物的感觉系统会更加敏锐。例如，对视觉系统来说，肾上腺素飙升会使瞳孔扩张，让眼睛对光线更敏感，也会使个体产生所谓的“隧道视觉”，让视野更聚焦于正前方一个狭窄的范围内，如图32-2所示。带着怒气开车之所以危险，一个重要原因就是处在路怒状态的司机很容易忽略侧方来车。显然，这些反应都是为了让我们的身体为即将到来的危险做好准备。

在身体做好准备后，动物有三种基本的行为选择——战斗、逃跑、僵住。具体采取哪一种策略，取决于一些不同的因素：如果敌人并不强大，可以战胜，那么动物更可能选择迎战；如果敌人看起来无法战胜，那么逃跑往往是更安全的策略。反过来看，如果敌人距离较远，逃跑仍有机会成功，那就应该尽快脱身；但若敌人已逼近、逃无可逃，则不得不迎战以求自保。

与战斗和逃跑相比，僵住这个行为输出更为特殊，背后可能有两层意义：一方面，在决定是战斗还是逃跑之前，动物可能会先保持不动，直到有足够的信息做出选择；另一方面，当战斗和逃跑的路径都被封死时，动物可能会选择装死以逃脱被捕杀。也就是说，这三种行为的选择和输出需要结合具体的环境条件来决定。

再来看看脑对危险信号的认知评估。显然，这是一个更加复杂的过程

即便面对同样的危险信号，动物过往的经验和经历也可能会影响其情绪的变化和行为的选择。以我们自身的经验为例，一个原本害怕在公众面前发言的人，经过几次成功的演讲后，可能会逐渐减少恐惧感。相反，某些强烈的负面经历，比如战争中的创伤，可能会让人长时间处于高警觉状态，反复出现恐惧和焦虑的反应，甚至发展为创伤后应激障碍（PTSD）。

从概念上说，负责理性思考的大脑皮层应该深度参与了对危险的评估。前文提到过脑科学史上一位著名的患者，美国铁路监工盖吉。他在一次事故中被铁棍贯穿头部，虽然侥幸存活，但此后性格发生了明显变化——从一个可靠的工头变成了鲁莽、情绪失控的人。在盖吉死后，人们发现那根铁棍刺穿了他的前额叶皮层区域，也因此认定这个脑区和人的许多高级认知功能（如推理、决策和情绪控制）密切相关。

具体到恐惧的情绪，从盖吉的表现来看，前额叶皮层更多起到了给恐惧灭火的作用，通知杏仁核“冷静，这没什么大不了的”。这一点也得到了不少证据的支持。例如，人为激活小鼠脑中前额叶皮层的不少区域都能让小鼠变得更加无所畏惧。此外，研究者也通过一个很聪明的方法研究了人类对风险的评估——看人们在赌博游戏中是更愿意稳妥地赚点小钱，还是冒险赌把大的。而研究结果发现，那些更愿意冒险赌把大的人，前额叶皮层对杏仁核的压制能力更强。

情绪的学习

到这里，我们以恐惧为例，把影响情绪产生的三个要素都分析了一遍。现在，让我们回到本节开头的问题：情绪是如何发生的，又会如何发展？

还是以恐惧为例，特定的危险信号被感觉系统捕捉到，激活脑中的恐惧中心杏仁核。一方面，杏仁核可以通过下丘脑推动产生一系列身体反应，让个体为应对危险做好准备；另一方面，杏仁核可以主导应对危险的各种行为输出。这一切都可以在无意识的状态下自发进行。与此同时，大脑皮层也会对危险信号进行更详细的评估，进一步判断是否应该支持、增强或者关闭杏仁核的活动。上述三个过程彼此交织、互相影响，这才使我们脑中产生了恐惧情绪。如果这种情绪长期持续下去，人就会进入焦虑状态，仿佛生活中所有一切都附上了恐惧色彩。

不过，到这里情绪处理的问题还没有结束。上面这个过程能很好地解释天生的情绪是怎么回事，但我们还知道，情绪处理模式也可以通过后天经验塑造。例如，“一朝被蛇咬，十年怕井绳”。怕蛇是哺乳动物天然的情绪，但怕井绳很明显是后天习得的结果。这种学习又是如何发生的呢？

关于学习和记忆的发生，前面已经进行过不少讨论。这里抛开技术细节不谈，学习和记忆的核心其实是神经网络中突触连接强度的变化。这一点也适用于情绪的学习。区别在于，一般的学习发生在海马区域，而与情绪有关的学习发生在杏仁核内部。

结合上述恐惧模型，我们简单看看具体的情绪学习是如何发生的。

也会在大脑皮层中被加工处理，并同步传送至杏仁核。只是危险信号的刺激足够强，能直接引发恐惧反应，而中性环境信号的强度很弱，不能直接引发反应。但如果某种中性的环境信号总是和危险信号同步进入杏仁核，那么就像巴甫洛夫的狗一样，这两种同步到达的信号会强化突触之间的连接，突触连接达到一定程度时，原本是中性的环境信号就也足以引发杏仁核的强烈反应，恐惧学习至此完成了。举个例子，如果小鼠在闻到猫气味时总会听到铃声，那么久而久之，它会学到铃声就意味着危险，单单是听到铃声也会心跳加快、呼吸急促、瑟瑟发抖。

相比本能的恐惧，认知和学习过程制造的恐惧对人类的生活有更大的影响。毕竟在现代世界，真正能威胁我们生命的原始危险，如一头猛虎朝我们扑来或被荆棘刺穿脚底等已经越来越少了；但父母和老师的批评、他人的谩骂与嘲讽、对失败的恐惧、对孤立无援的担忧，以及围绕这些要素形成的联想和回忆，构成了我们恐惧感的主要来源。说得粗俗一点，动物世界的恐惧是由环境引起的，而人类的恐惧是由自己造成的。从这个角度来说，美国前总统富兰克林·罗斯福（Franklin Roosevelt）那句名言，“我们唯一值得恐惧的只有恐惧本身”，确实恰如其分。

我并不打算用“想开点就不紧张了”这种无效的劝慰来回应你的焦虑。但从脑科学的角度出发，我们的确可以找到一些应对恐惧和焦虑的思路。

第一，从环境刺激入手。情绪不会无缘无故地产生，总有一些直接或间接的环境诱因。因此，识别并有意识地远离这些诱因，是调节情绪的第一步。例如，在新冠疫情期间，铺天盖地的负面信息使许多人陷入了持续的焦虑状态。而放下手机、暂停信息输入，本身就是一种有效的情绪干预手段。

第二，从身体反应入手。身体反应是情绪形成的重要一环。以恐惧为例，肾上腺素和皮质激素的分泌会在短时间内放大紧张感。那么，有没有办法降低这两种激素的水平呢？进行体育锻炼是一种简单且行之有效的方式。虽然运动过程中激素水平会升高，但运动结束后，这些激素会迅速回落，从而带来一种“放松后的平静”，这正是情绪恢复的关键。

第三，从认知调节入手。人们已经知道冥想能够有效地缓解焦虑，原因可能正在于此。在冥想时，大脑皮层的许多区域都会变得活跃，杏仁核的活动则会减弱。当然，熟练掌握冥想技巧可能需要时间积累，但我们可以随时运用一些基础练习，比如有节奏地深呼吸，或把注意力转移到一个与恐惧无关的具体目标上。

第四，从恐惧本身入手。具体来说，是利用恐惧的学习机制来对抗恐惧。例如，对于深受创伤后应激障碍困扰的患者，一个常见且有效的治疗思路是“脱敏治疗”——让患者在安全可控的环境中，通过文字、语言、图片等方式，温和地回到那些曾引发恐惧的情境中。随着反复的重现与确认大脑中的“这已不再危险”信号，杏仁核的反应逐渐减弱，恐惧感也随之松动。这不是压抑恐惧，而是与之共处。

快乐：抑郁症的脑科学基础是什么

本节我们将关注一种与恐惧截然不同的情绪——快乐。这是一种正向情绪，也是值得主动追求的情绪。你可能想不到，尽管我们每个人都体验过快乐，它却是所有情绪中最神秘、最难以定义的一种。

和其他基本情绪一样，快乐也广泛存在于动物世界。达尔文在《人类和动物的表情》一书中提到了狗的快乐，它们会绕着主人乱跑乱跳，耳朵向后伸，咧开嘴巴，露出牙齿，表情与人类的笑也很相似，如图33-1所示。给猩猩们挠痒，它们会发出笑声，这也证明猩猩能和人类一样体验到快乐。

然而，要想给快乐下一个精确的定义却并不容易。从我们自身的感受来看，快乐大致是一种混合了愉悦、兴奋、满足等元素的复杂情感。前面详细讨论过奖赏这个概念。在自然状态下，奖赏天然和快乐有关，如吃到美食让我们快乐，于是我们也会很愿意追求和创造品尝美食的机会。但这两个概念之间的差异也很明显——奖赏驱动了过程，快乐则在于享受结果。

从脑科学的角度看，两者可以区分得更清晰。脑的奖赏中心释放多巴胺，驱动动物积极地寻找和期待奖赏，如美食，但等动物真的获得了奖赏，奖赏中心的多巴胺神经元反而不再兴奋了。正如诗人王尔德（Oscar Wilde）的那句名言，“生活中只有两种悲剧：一种是没有得到我们想要的，另外一种是得到了我们想要的”。

再举一个更加通俗的例子——网上购物。有些东西我们是买的时候最兴奋，收到快递时反而没什么感觉了，甚至可能根本就不会用，只是追求奖赏。有的东西我们则是买的时候没什么感觉，真的到手开始用了会觉得爽，这更接近于享受快乐。当然，还有些东西，买的时候和用的时候都很开心，这是最好的结果。

那么，快乐情绪的脑科学基础是什么呢？这个问题不是几句话能说明白的。我们不妨换个角度，先来聊聊和不快乐密切相关的一种情绪疾病——抑郁症。搞清楚抑郁症的脑科学机制，或许能帮我们更好地理解快乐情绪。

快乐的反面：抑郁症

抑郁症的核心特征你应该并不陌生，简单来说是长时间的情绪低落，以及对很多事情失去兴趣。很多抑郁症患者也会同时出现食欲和体重变化、嗜睡或失眠、思维和运动迟缓、疲劳、自责、记忆力下降、出现自杀念头等症状。

目前临床上常用量表进行初步筛查，例如表33-1所示的PHQ-9量表。医生会请患者回顾自己在过去一周内是否出现量表中的各种表现，并根据其频率进行评分，最后将各项得分相加，得出一个总分。总分超过某个分值则判定其患有抑郁症。

根据该量表，得分59为轻度抑郁，得分1014为中度抑郁，得分15及以上为重度抑郁

事实上，绝大多数人都曾或多或少、或长或短地体验过抑郁情绪，而其中一小部分人会深陷其中无法自拔，发展为临床意义上的抑郁症。那么，为什么有些人更容易患上抑郁症呢？

这背后的原因很复杂。首先，生活经历是抑郁症发病的重要影响因素。如果一个人在童年经历过重大创伤，或者在工作或生活中遭遇突发的重大挫折，那么其往往更容易患上抑郁症。其次，激素水平变化也是重要的影响因素。例如，女性在孕期、哺乳期、更年期时激素波动大，罹患抑郁症的风险显著增加。最后，先天遗传因素对抑郁症的发作也有一定的影响。在这个意义上来看，抑郁症应该被看成一种全身性、系统性的疾病，而不仅仅是脑的问题。

此外，我们从上述描述中也可以看出，抑郁症是一种涉及身体各个部位和各种机能的疾病。而且，由于带有很强的主观判断色彩，不同的人抑郁症发作的表现各不相同。举个例子，20世纪80年代，研究者用统一的量表在全球范围内进行调查，发现欧美国家的抑郁症发病率在15%～20%，而东亚各国，包括日本、韩国、新加坡和中国，抑郁症发病率只有5%～6%。排除人种差异后，一个明显的可能性是，尽管世界各国的居民都会患上抑郁症，但不同文化和语言背景的人对这种疾病的描述差异非常大。研究发现，东亚国家的人群普遍较少主动谈论自己的情绪问题，更倾向于将情绪困扰以身体不适的方式表达出来，例如心口疼、胸闷、恶心等。

在这个背景下，对抑郁症的研究、诊断和治疗整体就处在一个非常困难的境地。由于缺乏统一、客观的诊断标准，抑郁症很难被精确识别，也难以在动物中建立稳定、可重复的模型进行深入研究，这无疑限制了我们在药物开发和干预手段上的进展。

但是，结合前面对快乐的讨论，我们会发现，抛开各种具体的症状，抑郁症可以被看成快乐情绪的反面，是人失去了感知和享受快乐的能力。因此，如果我们能更好地理解抑郁症的脑科学本质，就能更好地理解快乐情绪；反之亦然。

第一次发现：血清素

20世纪50年代，一个偶然的发现让人类开始触及抑郁症的脑科学机制。当时，美国化学家合成了一种叫作“异烟肼”的化合物，用于治疗肺结核，效果显著。但是，医生们在临床使用中发现，服用这种药物的肺结核患者还出现了异乎寻常的欣快感，心情、食欲和幸福感都大大提高。精神科医生知道了这个现象后，就让抑郁症患者服用这种药物，结果发现70%的患者都出现了明显的好转。就这样，人类历史上第一种抗抑郁药误打误撞地进入了临床应用。

异烟肼的意外出现为抑郁症研究打开了第一扇门。科学家们很快就发现，异烟肼能显著提高人脑中多种单胺类神经递质的水平，包括多巴胺、血清素、肾上腺素和去甲肾上腺素。其中最引人瞩目的当数血清素的变化。20世纪60年代，科学家发现服用了异烟肼的抑郁症患者脑中的血清素水平大大提高了。就这样，科学家们提出了第一个在脑科学层面解释抑郁症的模型——如果脑中的血清素水平太低，人就会患上抑郁症。

显然，这个以单一化学物质为基础的模型还非常粗糙，但其优点也很明确，那就是它很明确地提示了该如何治疗抑郁症——只要找到一种能提高脑中血清素水平的药物，就可以治疗抑郁症。

在这一模型的指导下，抗抑郁药物的研发持续了半个多世纪，直至今日仍深刻影响着相关治疗策略。其中最重要的一类药物被称为“血清素重吸收抑制剂”（SSRI），其作用方式是阻断突触间隙的血清素被重新吸收进入神经元，因此变相地增加了血清素的浓度和作用时间。1987年获批上市，且有史以来销量最大、应用最广泛的著名抗抑郁药物百优解，就是一种血清素重吸收抑制剂。

这个发现也可以帮助我们更好地理解快乐。既然一个人患抑郁症是因为脑中的血清素太少，那么血清素是不是就代表快乐情绪呢？

看起来两者确实有关，而且有一系列研究证明了这一点。在脑中，血清素主要是由一群位于中缝背核的神经元分泌的，这群神经元数量很少，人脑中只有大约16万个，但它们的轴突投射范围非常广，遍布全脑各个区域，如图33-2所示。一项研究发现，在小鼠享用美食、交配、进行社交的过程中，这群血清素神经元一直保持高度兴奋状态，而且小鼠享用得越多，这群神经元就越兴奋。这一点和在追求奖赏过程中才兴奋的多巴胺神经元很不一样。

还有一个很有趣的间接证据：各种成瘾性物质的作用其实不太相同，有的是“不用难受”，如尼古丁，有的则是“用了开心”，如吗啡，而脑科学研究发现，这两类成瘾性物质都能激活多巴胺系统，但只有“用了开心”的成瘾性物质才能激活血清素系统。

既然如此，我们是否可以把血清素和快乐画上等号了呢？

恐怕还不行。临床经验和进一步的研究发现，单纯提高脑中血清素的水平，并不能充分解释抗抑郁药物的实际疗效。一个特别重要的

图33-2脑中血清素神经元的位置和投射范围

观察是，在服用抗抑郁药物之后的几个小时内，抑郁症患者脑中的血清素水平会显著提高，但抑郁症状的改善非常缓慢。患者往往需要坚持服药一个月到一个半月，才能体会到情绪状态的改善。而在服药初期的一两周内，有些患者的抑郁症状甚至可能暂时加重，自杀念头变得更强烈。

而且，对于大约三分之一的患者而言，这类基于血清素机制的药物根本无效——即便检测到血清素水平升高，情绪依然没有明显改善。这些事实表明：血清素确实影响情绪，但它既不是快乐的直接来源，也无法单独解释抑郁的成因，其与情绪之间的关系，远比最初想象的更复杂。

第二次发现：NMDA受体

我们先按下血清素不表，继续看另一条与快乐和抑郁密切相关的重要线索。

在发现异烟肼的半个世纪之后，另一个偶然的发现，再次为我们理解抑郁症和快乐情绪打开了一扇门。这个发现的主角是“氯胺酮”，它还有一个大名鼎鼎的绰号叫K粉。由于成瘾性强、滥用风险高，氯胺酮早已被我国列为严格管控的禁用物质。

与发现异烟肼的意外很相似，在K粉泛滥的过程中，精神科医生也注意到了它会给使用者带来异乎寻常的欣快感。在2000年，美国的一项临床试验结果令人惊讶：药物在几分钟内就产生了显著的抗抑郁效果，且一剂的疗效可持续数天，甚至更久。

同样，氯胺酮的抗抑郁效果也立刻指出了另一个能够在化学物质和神经信号层面解释抑郁症的模型——氯胺酮能够结合NMDA受体，也就是前面说过的在学习、记忆中居于核心地位的那种蛋白质。基于这个发现，人们又一次推测NMDA受体可能与抑郁症有关。过去20年里，多个制药公司投入研发针对NMDA受体的新型抗抑郁药物，一些已经获得批准上市，如杨森公司的思瑞康（Spravato）、艾克森公司的奥维利蒂（Auvelity）。

这两次意外发现带来了两个抑郁症解释模型，即血清素模型和NMDA受体模型。但如果只停留在模型本身，我们仍无法真正理解抑郁症的机制，也无法全面解释快乐情绪的来源。

正如我们反复强调的，人脑是一个由亿万神经元紧密连接形成的复杂网络，血清素等化学物质是神经元用于传递信号的载体，其化学性质固然重要，但更重要的是哪个区域的哪些神经元、在什么时候用它们传递什么信号。同一种化学物质完全可以在不同的时空传递截然不同的神经信号。例如，同样是中缝背核的血清素神经元，根据其轴突投射的位置的不同，其功能也是五花八门的，甚至可以同时代表性质完全相反的信息。

相比之下，NMDA受体模型面临的挑战更大。由于大脑中大多数神经元都携带NMDA受体，氯胺酮的作用靶点可能遍布大脑各个区域。因此，真正关键的问题是氯胺酮究竟作用在哪个区域的哪些神经元，以什么方式影响了这些神经元的什么功能。有了这些信息，我们才能更深入地理解抑郁和快乐。

经过多年的研究，许多脑区都被证明和抑郁有关，如前额叶皮层、海马、杏仁核、外侧缰核等。这方面我想举一个很有趣的研究作为佐证。2018年，浙江大学的研究者发现在抑郁的动物模型中，外侧缰核这个脑区被显著激活了。而氯胺酮可以有效地抑制外侧缰核神经元的电活动，从而快速缓解抑郁症状。2023年，同一个研究团队又进一步解释了为什么氯胺酮的抗抑郁效果能兼顾快速和持久。在进入人脑后，氯胺酮不仅能快速结合外侧缰核神经元的NMDA受体，还能卡在结合位置不掉下来。请注意，外侧缰核被认为是脑中的“反奖赏中心”，它的神经元会在个体遭受惩罚时被激活，并进一步抑制多巴胺和血清素神经元的活动。在抑郁症患者中，这一区域的活性被发现显著增强。

但无论如何，围绕抑郁症的两次意外发现，为我们提供了两个理解抑郁和快乐情绪的角度。在这里，我试着把它们稍微合起来。

快乐情绪的产生，或许依赖于三个关键环节：追求奖赏、避免惩罚，以及真实地感受到奖赏带来的愉悦。一旦这三者之间失衡，比如只追求奖赏但无暇享受，或者惩罚的强度长时间超过奖赏，那么快乐情绪就难以维系。血清素系统可能更偏重于“享受奖赏”，而氯胺酮的快速作用机制则可能针对的是“避免惩罚”。

当然，这仍是对复杂机制的简化，但希望这样的整理，能帮助你从更具体、更可理解的角度，去思考快乐情绪的来源，以及抑郁为何如此难以破解。

两性：动物灵魂是否存在性别差异

在讨论完动机和情绪之后，本部分最后一节，我们来讨论一个既有趣又颇具争议的话题：两性在脑功能上是否存在系统性差异？

我将这一话题安排在动机和情绪之后，是因为目前研究发现，两性差异主要集中在这两个领域。2015年，一项大规模研究分析了男性与女性在近400项心理与行为指标上的差异，结果显示，差异最大的部分集中在社交行为和情绪反应方面。例如，男性比女性更重视配偶的外貌，也更容易表现出攻击性；女性则比男性更容易在看恐怖片时产生恐惧情绪，也更容易对同伴形成依恋。

相似：认知与结构

除了动机和情绪之外，在认知能力相关的指标中，人们经常会提到一个差异，是男性在空间信息方面的认知能力要强于女性。有一个测试被称为“心理旋转”，在测试中，被试需要想象一个二维或三维物体旋转一定角度后的样子，如图34-1所示。在这个测试中，男性的正确率确实高于女性。像这样的研究甚至还演变成了一个著名的“都市传说”——女性比男性的方向感差，比男性更容易迷路。然而，后续研究发现，只需玩上一两个小时如俄罗斯方块这类需要频繁动用空间想象力的电子游戏，女性的心理旋转表现便能迅速提升，与男性不相上下。既然如此，我们就很难说这种能力在多大程度上真的能代表性别差异了。

图34-1“心理旋转”测试

过去几十年里，研究者持续探索两性在脑结构上的差异，结果却高度一致：即便存在某些差异，其程度也非常有限。不过，近年来有研究将注意力转向脑活动模式，发现了一个颇为有趣的现象——男性的脑活动网络更多是局部的，如出现在某个特定的大脑皮层区域，在左右大脑半球内部，而女性的脑活动网络范围更大，甚至会延展到脑的左右半球之间。至于这个差别究竟说明了什么，目前尚无定论。考虑到男女两性在认知能力上是高度相似的，我倾向于认为这些脑结构和脑活动的不同即便真实存在，也很难直接和某种具体的行为和心理差异对应起来。

其实仔细想想，这种相似性是合理的。自然选择创造出两性差别，是为了通过两性结合的生殖方式增加后代的遗传多样性，更好地支持物种在多变的环境中的繁衍，而不是为了让其中一个性别凌驾于另一个性别之上，或者让一个性别必须依附另一个性别才能活下来。否则，一半的生物个体的能力就被白白浪费了。

基于这个逻辑，除了与交配和繁殖后代直接相关的脑功能，其他脑功能在两性之间应该尽可能保持一致，以使两性个体拥有相差无几的生存能力。反过来说，假设某种基因变异让某个性别的个体获得了更强的脑能力，那么自然选择应该会让另一性别的个体也很快获得这个基因变异，以提升整体种群的适应性。

差异：交配与繁殖

说到这里，一个问题就产生了：围绕交配和繁殖后代的角色差异，两性有哪些脑功能是有差异的？

这个问题可能比你想象的更为复杂，因为这方面的差异绝不仅限于具体的交配过程。例如，很多人注意到，男孩比较喜欢玩汽车模型和奥特曼，女孩子则比较喜欢各种各样的布娃娃。但关于这个差异究竟是先天存在的还是受后天社会环境影响形成的，一直存在争议。

2008年，一项研究发现，猴子也存在类似的偏好。在一堆玩具中，雄性猴子更喜欢玩汽车模型而不是布娃娃，雌性猴子则对两者没什么明显的偏好，如图34-2所示。显然，猴子不可能理解这些玩具背后的文化含义，因此这个现象大概率还是反映了某种生物学本能。2010年，一项研究发现，同样是面对一根木棍，雌性黑猩猩很喜欢抱着木棍，做出类似于照顾婴儿的动作，雄性黑猩猩则倾向于拿着木棍做工具，用来掏蚂蚁洞或者打群架。我们不妨大胆地做个推测：这些灵长类动物对玩具的喜好很大程度上是交配与繁殖本能的延伸。

在前面的小节，我们已经讨论过交配和繁殖行为在两性之间的差异，现在我们来看看这些差异是如何在两性之间出现的。

两性之间的差异，归根结底是性染色体之间的差异。在绝大多数哺乳动物中，雌雄两性是由性染色体X和Y决定的，雄性的染色体是XY，雌性的染色体则是XX。更进一步，我们可以把雌性看成“默认”性别，只有具备染色体Y，动物才会变成雄性。这主要是因为Y染色体携带的二十多个基因，特别是其中一个叫作SRY的基因，在胎儿期直接决定了男性睾丸的形成。而睾丸分泌的一系列性激素，尤其是睾酮，又在个体全身各个器官塑造了男性特征，如促进肌肉、骨骼和胡须的生长。

这样一来，问题就转换成了，睾酮进入脑后是如何影响脑，从而影响与交配、繁殖相关的行为的？

斯坦福大学的尼劳·沙阿（Nirao Shah）及其团队用小鼠进行的一系列研究给出了一个相对清晰的答案。简单来说，睾酮进入脑后主要起到两个作用：首先，它可以直接与神经元中的雄激素受体结合；其次，它可以被神经元内部的芳香化酶转换成雌激素，然后与神经元中的雌激素受体结合。

需要强调的是，雄性脑中也有雌激素，而且这种激素对雄性很重要。这一点听起来有些反直觉，但更反直觉的是，在脑发育的过程中，雌性卵巢分泌的雌激素是不会进入脑的。换句话说，雌性的脑就是发育的默认状态，无须雌激素参与，而雄激素则干脆“劫持”了两种激素受体来构造雄性的脑，如图34-3所示。

因此，我们可以根据雌激素受体和雄激素受体的分布来理解雌雄两性脑的主要差异到底出现在哪里，毕竟只有携带这两类激素受体的神经元才会受到雌激素和雄激素的影响。在小鼠脑中，只有下丘脑和杏仁核的某些区域存在这两种激素受体，这也和前面说的内容相互吻合——两性脑的差异其实很小，而且主要集中于社交和情绪。

具体来说，雄激素的作用主要体现在两个阶段：第一，通过与雌激素受体结合，让小鼠的脑在发育阶段就长得更像雄性，例如发育出更大的下丘脑和杏仁核；二是通过与雄激素受体结合，激活这些区域的神经元，让小鼠在成年后表现得更像雄性，例如主动发起交配、攻击对手和用撒尿来标记领地。

而在雌性这一侧，最重要的变化发生在交配和怀孕之后。怀孕之后，雌激素和孕激素大量产生并进入脑，塑造了怀孕的小鼠特有的行为，特别是照顾和保护幼崽。这部分差异同样来自小鼠的下丘脑。

综合来看，关于小鼠的研究显示，两性脑的差异主要集中在下丘脑和杏仁核的微小区域，而这些区域恰恰也是与交配、繁殖最密切相关的区域。在动物一生的不同阶段，生殖器官分泌的几种性激素，如睾酮、雌激素和孕激素，共同塑造了雌雄两性之间的这种差别。

那么，人类是否也有类似的脑差异呢？虽然我们尚无法像研究小鼠那样进行精细的干预与追踪，但已有多项证据表明，男女大脑之间的结构差异也集中在这些区域。例如，对人脑结构进行细微的分析可以发现，下丘脑和杏仁核是男女脑中体积差异最大的区域。其中一个比较特殊的结构是下丘脑中的视前区，男性视前区的大小大约是女性的两倍，而男同性恋视前区的大小则更接近女性。不过，由于视前区极其微小，在成年男性的脑中也只有0.1立方毫米左右，女性还只有这个大小的一半，若非刻意寻找，几乎难以察觉。

不同的解释路径

从目前已有的研究可以推测，男女在心理、情绪与行为上的诸多差异应该至少有一大部分是由先天决定的，而且主要由几种性激素决定。虽然我们还不清楚在交配和繁殖行为之外，男女两性更广泛的差异是如何产生的，但可能也遵循着类似的规律。以前面说的对不同玩具的偏好为例，有研究发现，婴儿在出生后不久就已经表现出对不同玩具的偏好了，给他们看不同玩具的图片，男婴明显更容易被卡车之类的玩具的图片吸引。而具体喜欢玩哪类玩具与孩子体内的睾酮水平有直接关系，睾酮水平越高，孩子就越喜欢卡车之类的玩具。

还有研究发现，平均而言，女性对危险信号（如可怕的图片）更为敏感，她们脑中杏仁核的活动往往更持久，而这种差异看起来也和女性体内的性激素水平有关。

不过，一旦脑科学的视角延伸到人类性别差异这一话题，就不可避免地踏入一个颇为敏感的领域。为了避免误读和误用，最后我想强调两点。

第一，统计上的差异不等于个体差异。不管两性之间的脑结构和脑功能是否存在差异、存在多大的差异，除了与性行为直接相关的脑区，其他脑区的差异都没有大到可以明确区分出是什么性别。例如，成年男性的脑容量平均比成年女性的脑容量大10%左右，但如果随机挑选一男一女比较其脑容量，谁大谁小可就非常难说了。这就像男性的平均身高确实高于女性的平均身高，但参加2023年国际篮联女子亚洲杯的中国国家女子篮球队队员平均身高是1.85米，碾压99%的中国男性。换句话说，两性的整体差异并不能作为对个体能力的评价，更不能成为性别刻板印象的借口。

第二，先天与后天的界限并不清晰。考虑到人是天生的社会动物，人脑的两性差异在多大程度上是由生物学先天决定的，多大程度上是后天社会影响的结果，其实并没有那么容易区分。以上一节讨论的抑郁症为例，在世界范围内，女性的抑郁症发病率差不多是男性的两倍，而且在大多数国家和地区都是如此。这个现象肯定同时受到了生物学和非生物学的影响：从生物学角度看，女性在青春期、月经周期、孕期和更年期等人生阶段中会经历频繁而剧烈的激素波动，这些变化会显著影响大脑功能，增加抑郁的风险。而从非生物学角度看，女性在现实生活中往往承担更多的家庭责任和情绪劳动，同时还面临更高的社会期待和隐性压力，这些也会对心理健康造成不利影响。

显然，对于同一个自然现象，我们从生物学视角还是社会学角度出发，可能会得出截然不同的解释路径和应对策略。关键在于，我们如何避免将复杂的科学研究，简化为单一的判断和标签。