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细胞的能量革命：被吞噬的线粒体
你好，我是王立铭，欢迎来到生命科学50讲。
之前几讲我们都在讨论细胞。有了细胞，地球生命可以说终于跨越了死与生的门槛，开始了40亿年的漫漫长征。但请注意，在成长壮大的道路上，细胞生命很快碰到了天花板。
它作为孤零零的一个细胞，想要生存繁殖，可能没问题。但是它如果想要继续变大、变复杂、变强壮、变多样，就会遇到一个简单的由数学规律构成的硬性约束。
这个天花板、这个硬性约束到底是什么呢？地球生命又是凭借着什么力量战胜了它呢？
今天是细胞这个单元的最后一讲，我就来说说这个天花板是什么，以及突破天花板的能量革命。
细胞有个能量天花板
我们现在先来做个头脑实验，模拟一下细胞生命的发展历程。
请你想象一下，自己就是那个诞生在漆黑海底，地球上的第一个细胞。现在你已经知道了，物质、能量和自我复制是生命存在的基本要素。
所以你一定会贪婪地从外界吸取物质和能量，不停地复制自己。如果真的发生了意外或者环境变化，你总还有一些后代可以幸存下来。
所以很快，海底所有适合你生存的地方，都已经布满了你的子孙后代，已经开始变得越来越拥挤。
到这个时候，生存竞争自然而然就出现了，达尔文所说的自然选择就开始发挥作用了。
活得更好、繁殖能力更强、能够更好地适应环境的那些细胞会被筛选保留下来。就这样，远古地球上出现了五花八门的单细胞生命。
它们大概和今天地球上的细菌差不多，尺寸很小，一般就是1个或者几个微米的尺寸，安静生活在地球上许许多多个黑暗角落里。
这样的单一生命形态，曾经孤独地统治地球生物圈20多亿年。那段时间的地球估计很无聊，就算有人造个时光机回到那时候，地球表面上可能什么生命都看不到。
其实，生命已经到处存在，只是他们太小了，一点也不引人注目。
这又是为什么呢？这里面最关键的原因，可能是细胞生命的成长和繁盛，存在一个由数学原理构建的天花板。
我前面讲过，地球生命的祖先们，获取能量的方式是利用ATP合成酶。简单来说，生产能量ATP的过程是这样的：
- 首先需要一个物理屏障，像水坝挡住水流一样，形成离子浓度差。在最早的细胞生命的体内，这个水坝其实就是细胞膜了；
- ATP合成酶嵌在细胞膜上面，就像是水坝上面的水力发电机；
- 氢离子从高浓度到低浓度流动，穿过ATP合成酶上面的小孔，就可以制造能量货币ATP。
你想想看，在这种情况下，怎么样能让细胞制造更多的能量呢？
首先，它一定和ATP合成酶的数量成正比，也就会和细胞膜的面积成正比。如果我们把细胞看成一个球，细胞膜的面积就和细胞的半径的平方成正比，因为面积的计算公式是4乘以π乘以半径平方嘛。
所以，细胞制造能量的能力，就和细胞半径的平方成正比。细胞越大，细胞生产能量的能力就越强。
你可能会恍然大悟：只要细胞不断变大就好了。细胞越大，制造的能量就越多，能够做的事情就越多，就更有生存优势。
可是你要知道，随着细胞变大，细胞的能量消耗也在飞快增大。更遗憾的是，能量消耗的增长速度，比能量生产的提高速度更快。
这又为什么呢？简单来说，细胞内部消耗能量的地方很多。我们可以说，细胞内部每一个生物化学反应，都需要能量驱动。
而且，细胞里面的物质数量，化学反应数量，是随着细胞体积同步增大的。而体积的计算公式是4/3乘以π再乘以半径的三次方。也就是说，细胞对能量的需求，与细胞半径的三次方成正比。
所以你看，能量的生产和细胞半径的平方成正比，而能量消耗则和细胞半径的立方成正比。细胞半径增加一倍，能量生产变成原来的4倍，但是能量消耗会变成原来的8倍。这是明显的入不敷出。
如果你被这些数学计算搞晕了，也没关系。我们的结论很简单：因为能量供应赶不上消耗，细胞的尺寸不能无限制地扩大。这就是最早细胞生命面临的成长天花板。
如果这个天花板没有被突破的话，地球上也只会有细菌一样的微生物，勉强依靠细胞膜上的ATP合成酶，生产能量维持生活，不会有任何的复杂生命。
说得文艺一点，这样的地球生命可能只能“活着”，根本谈不上好好“生活”。实际上我们刚刚也说到，在生命诞生以后，至少有20多亿年的时间，地球上确实也就只有细菌这样的简单微生物。
被细胞吞噬的线粒体
那么，这个天花板是怎么被突破的呢？
这就要归功于一次非常偶然的能量革命。这场革命的过程简单来说，就是细胞生命的体内，拥有了一个强悍的能量工厂——一种叫做线粒体的细胞机器。
线粒体这个东西我们曾经提到过。在今天所有复杂生命的每一个细胞内都有这个细胞机器，包括所有花花草草和飞禽走兽。
一般情况下，一个细胞就有好几百个线粒体，有时候甚至会有好几万个。在电子显微镜底下，线粒体看起来像一个手撕面包，内部层层叠叠的都是褶皱。这些褶皱都是类似细胞膜的结构，上面分布着大量的ATP合成酶。
结合上面的讨论，你就能想象，线粒体的出现极大地增加了ATP合成酶的数量，因为有更多的面积可以容纳它们。
事实上也是如此，拥有线粒体的复杂细胞，比细菌这样的简单细胞，在同样时间里，生产ATP的速度高出了上万倍。
这样一来，细胞生命的成长天花板就被捅破了。捅破之后，就带来了两个自然的结果。
第一个结果是，拥有线粒体的细胞就可以长得更大。我们可以对比一下，一般而言，一枚细菌的体积在1立方微米左右，而拥有线粒体的细胞可以大到上千甚至上万立方微米，最大的甚至可以肉眼可见——比如人的卵细胞，直径甚至可以有上百微米。
另一个结果是，细胞生命拥有了更多的可能性，他们可以玩出更多的花样。这里头也包括我们即将要介绍的多细胞复杂生命。
所以，这次革命的意义非同凡响。我之前说过，这是一次非常偶然的革命。为什么说它偶然呢？我想说三个原因。
第一个原因，是在生物演化历史上，它发生得很晚。地球生命诞生在接近40亿年前，但是能量革命发生在什么时候呢？可能在15-20亿年前。
换句话说，在地球形成之后，尽管环境非常恶劣，生命现象也只用了几亿年就出现了。但是能量革命这件事，却足足又等了20多亿年才发生。
也就是说，能量革命的出现，居然比生命本身的出现看起来还要困难。需要这么长时间才等到的事件，这里面一定充满了偶然因素和机缘巧合。
第二个原因，是这件事在生物演化的历史上只成功了一次。通过分析今天地球上各种复杂生命体内的线粒体，不管是动物还是植物，甚至包括酵母和蘑菇这样的真菌，大家意识到，所有的线粒体都有一个共同的祖先，都来自15-20亿年前那一次能量革命。
既然如此，我们就能想象，如果当时能量革命没发生，或者换一个方式发生，今天所有的地球复杂生命可能都会完全不同，甚至完全不存在。
更重要的是第三个原因，这次革命发生的过程看起来太科幻、太不可思议了。
为了说明这个问题，我先来试着还原一下这次革命中到底发生了什么。简单来说，生物学家们的推测是，在15-20亿年前，也就是在地球生命出现20多亿年后，有一个细胞在一次常规的捕食动作中，吞噬了一个体型较小的细胞。
这种事情已经发生过不知道多少次了，按照正常剧情，这个小细胞会被分解消化，给捕食者提供营养。
只不过这一次，发生的事情有点不一样。不知道什么原因，这个小细胞并没有被分解消化掉，而是在了这个捕食者的细胞内住了下来。
当然，它并不是免费居住的，这个小细胞把自己生产出的大部分ATP交出来，用来换取自己的生存和居住权。
而且在漫长的演化历程里，这个小细胞的褶皱变得越来越多，生产ATP的能力越来越强，终于变成了复杂地球生命体内的ATP工厂，也就是线粒体。
你看，这个过程是不是挺邪门的？
换句话说，我们人体每一个细胞里，都生活着一堆寄生虫，而且是已经住了好几十亿年，对我们的生存至关重要的寄生虫。是它们帮助我们突破了能量的约束，让人体细胞发展出更丰富多彩的功能。
你可能会说，这听起来挺有道理的，可是，你怎么知道它就是按上面你说的剧本发生的呢？这个剧本听着也太玄乎了吧？你有什么证据吗？
我必须得说，至少我们今天还没办法在实验室里模拟这个吞噬和寄生的过程。但是确实有很多强有力的证据支持它。
比如说，在细胞内部其实有很多细胞机器，但是线粒体和别的所有机器都不一样。
线粒体居然拥有自己的一套遗传物质，而且在细胞自我复制的时候，线粒体也会自我复制，然后一分为二进入后代细胞体内。
再比如说，线粒体会自己生产自己需要的一些蛋白质，并不完全依赖细胞本身的蛋白质生产机器。
最后，线粒体那层膜——也就是安放ATP合成酶的地方——它的化学成分和它们容身的细胞的膜不太一样，反而更像细菌。
所有这些证据归结下来，线粒体这种东西还真的有点特立独行，还真像是一个曾经独立生活，后来被吞噬、寄生在细胞当中的半独立生命。
好了，这就是这一讲的全部内容了。回忆一下，我们首先发现了一个由数学定律决定的能量供应的天花板。因为它的存在，细菌这样简单的单细胞生命，竟独占地球20多亿年。
然后，我们讲了这个天花板是怎么被突破的。一次偶然的细胞吞噬，引发了一场伟大的能量革命。一部分细胞生命收获了一个高效的ATP工厂，从此突破了能量天花板的限制，开始走向丰富多彩、五花八门的发展道路，形成了今天的地球生物圈。
最后，我想给你留一个思考题：共生是生物学给我们提供的一种生存智慧。在我们的社会生活里，还有什么行为体现了共生的智慧？欢迎你在留言区跟我互动。
（A）生命为什么会出现细胞？
生命的三大要素——而物质、能量和自我复制，必须聚集在一个狭小空间内，才能互相协作发挥功能。
细胞为生命活动提供了空间和物理屏障，增加了生命活动的复杂程度，并且让自然选择理论真正开始高强度工作。
（B）细胞最重要的物质基础是什么？
细胞膜。细胞膜具有磷脂双分子层结构，并且在自然环境中，是一个相对容易出现，容易被利用的结构。
科学家研究了300多年，才真正看到这层膜。
（C）第一个细胞是如何出现的？
三种解释：
- 最早的细胞生命有一个千疮百孔的外壳。和生命活动相关的分子，通过孔洞进入细胞内。
- 生命物质依附在细胞膜外侧，细胞膜通过翻转，将外面的物质翻转到细胞内。
- 通过镶嵌在细胞膜上的ATP合成酶的小孔，物质进入细胞内。
（D）细胞成长的天花板是什么？如何解决的？
细胞的能量供应赶不上消耗，细胞的尺寸不能无限制地扩大。
解决方式是细胞的能量革命：线粒体进入细胞内，为细胞提供能量，让生命活动有了更多可能性。
线粒体有点特立独行，像是一个曾经独立生活，后来被吞噬、寄生在细胞中的半独立生命。它帮助我们突破能量约束，让人体细胞发展出更丰富多彩的功能。