视觉：形状的秘密

你好，欢迎来到生命科学50讲，我是王立铭。

上一讲，我们知道了人眼感光的原理。我必须得说，感光这件事很重要，但是其实也没什么特别了不起的。

蓝藻和草履虫这样的单细胞生物，也有感受光线的能力，只是它们感受光以后，能做的事情是有限的，它们只能大致确定光源的位置和距离。

人类想要依靠双眼探索大千世界，这点信息量是远远不够的。

我们不能满足于看到光，还需要知道光线的强弱、方向和形状。只有这样才能看清楚猎物、看清楚天敌、看清楚道路、看清楚手机和书里的文字和图片。

那么，看到具体、精细图案的能力又是怎么实现的呢？

这一讲，我们就来聊聊这个问题。非常有意思的是，生物学家对这个问题的理解，其实源于一场意外。

从“看见光”到“看见图案”

故事是这样的。1958年，两个三十出头的神经科学家休伯（David Hubel）和威瑟（Torsten Wiesel），在合作研究动物是怎么看到光点的。

你可能还有印象，我们之前的课里面，这两位神人已经出现过一次了——他们做了那个著名的给小猫缝上眼睛的实验。

我们已经知道，光点在视网膜上是怎么被感觉到的。简单来说，光通过晶状体折射，照到哪里，哪里的感光细胞就会出现电信号。

所以，休伯和威瑟想更进一步，搞清楚在大脑里，到底是哪块区域负责感受一个一个的光点输入。

他们的做法很简单：把一只可怜的猫麻醉固定好，把它的眼皮撑开，然后在它眼前放一台老式幻灯机，更换各种带着光点的幻灯片给猫看。

同时，把微型电极插入猫的大脑，看看什么样的光点，会在大脑的什么区域，激发出什么样的电信号。

但大脑里的细胞总数实在太大了，就算是专门负责视觉信息处理的，所谓的大脑视觉皮层，随随便便也有几十上百亿的神经细胞。要在这么多细胞里，找出一个碰巧能对光信号有反应的细胞，就像大海捞针一样困难。

所以，这两个年轻人采取的策略是：先大海捞针，万一捞到了一个对光有反应的细胞，就紧紧抓着它不放，变着法子给出各种各样匪夷所思的光刺激，来研究它。

• 给大的光点、小的光点；
• 左边的光、右边的光；
• 强的、弱的；
• 一个、两个；
• 开灯、关灯

……

他们试图从这个撞上枪口的细胞的反应中，找到大脑处理视觉信息的那么一点点线索。

但是，一连做了几个月的实验，休伯和威瑟都处于一种迷茫状态，不知道如何是好。

因为在反复的尝试下，他们确实找到了一些对光点有反应的大脑细胞。但是这些细胞在他们手里，没有呈现出什么清晰的反应规律 。就算是有反应，也往往是不强不弱。

不管两人怎么改变光点的位置、大小和强弱，神经信号的变化都若有若无，让人摸不着头脑。

他们就很纠结，是弄错或者忽略了什么重要条件？还是大脑处理视觉信息的规律太复杂？这样大海捞针根本没有意义。

这样的迷茫状态持续了几个月，终于在某个疲惫的午夜结束了。

那天，休伯和威瑟正在继续机械地重复他们的实验：用微型电极一个个细胞地扎过去，一个个光点地照过去。

但是突然之间，他们找到了一个细胞，像机关枪一样开始乒乒乓乓地产生电信号了，而且非常强烈，前所未有。

两个人非常兴奋，睡意全无，但是仔细一看幻灯片，却没有发现什么稀奇的，仍然还是是黑色背景下的一个小光点。这样类型的刺激，他们已经尝试过不知道多少次了，却从来没有出现过这样剧烈的反应。

接下来，更莫名其妙的事情发生了。

他们把幻灯片拔出来再插上，机关枪一样的电信号居然消失了，什么都没剩下，刚才的一幕就像他们做的一个短暂的美梦。

休伯和威瑟估计先是彼此掐了下大腿，确认刚才都没有做梦，然后重新琢磨刚才发生了什么。

这么剧烈的神经电信号，肯定不是毫无意义的噪声。他们俩也没有不小心碰到不该碰的仪器和电线。那么，这个信号肯定来自于那个被电极扎上的神经细胞，来自刚才那片看起来平淡无奇的幻灯片。

于是，就像我们修电脑一样，两位来劲儿的年轻人开始继续折磨这个神经细胞，继续折磨起这片幻灯片来：拔、插、插、拔、换个方向、吹口气儿……

最后他们发现，原来是第一次照光的时候，他们一不小心没有插好幻灯片，幻灯片没有完全卡到卡槽里去。

结果，幻灯片和卡槽的边缘漏出了一条细细的光线，恰好投射到了猫的眼睛上。就是这条无意间出现的光线，导致了机关枪一样的电信号。

这让两位科学家非常意外。难道说，大脑并不像视网膜那样感受光点，而是感受光点组成的“光条”么？

后来发现，果真如此。在之后的几个月里，休伯和威瑟确认：很多大脑细胞对光点并没有特别的反应，反而会对某种角度的长方形光条反应强烈。

有的细胞只会对水平放置的光条有反应，有的细胞偏爱垂直的，有的细胞干脆喜欢45度角倾斜的。

这个意外的实验听起来非常简单，却有着重大意义。

它标志着人类对视觉系统的理解，从光点升级到了看见光条，从“看见光”正式迈进了“看见图案”的时代。

原来，视网膜细胞的作用是看见光，也就是检测光点的存在，而大脑不一样，它虽然不能直接看到光，却能对来自视网膜的感觉信号，进行深度地处理和整合。

大脑细胞有一种能力，在接收了一大堆光信号之后，通过分析它们彼此间的位置信息，就能判断出这是一个有着特定形状的物体。

如果我们理解了这种能力，我们就真的站到理解感觉的大门口了。因为大千世界里再复杂的物体，无非也就是各种光信号的排列组合嘛。

大脑“看见图案”的模型

为了理解这个能力，休伯和威瑟并没有止步于这个实验，他们还给出了一个简单的模型，成功解释了不能直接“看到光”的大脑细胞，是怎么判断一根光条的形状，或者说“看见图案”的。

这个模型是什么样的呢？

他们认为，视网膜上面，有许多个感受光点的感光细胞，把电信号同时输出给了一个大脑细胞。

视网膜上密布的感光的细胞

这个大脑细胞有一个特别的性质，只有当这些感光细胞同时输出电信号给它的时候，这个大脑细胞才能被激发。

这样一来，如果这些视网膜上的感光细胞本身排列成了一个特定的形状，比如，一个垂直摆放的长方型，那这个大脑细胞，它也就只会对这样的形状产生反应。

这么说也许有点难理解，我来打一个更形象的比方：

假设有一只会发光的毛毛虫，它的头、肚子、尾巴会分别产生三个光点。这些光进入人的眼睛，会分别照射到三个不同的感光细胞上——我们就叫它们头细胞、肚子细胞、尾巴细胞。

然后呢，这三个细胞会把电信号同步传输到大脑中，输出给同一个细胞——我们可以叫它“毛毛虫细胞”。

这个毛毛虫细胞的特点就是，它必须同时接收到头、肚子、尾巴细胞的三个信号才会被激发。

这样一来，只有真的出现了这样一条发光的毛毛虫，大脑里的这个毛毛虫细胞才会被激发；而只要这个毛毛虫细胞被激发，我们的大脑就知道，一定有一只毛毛虫爬过来了。

你看，这个简单的信号处理原则，就能超越对光的简单感知，实现对形状的识别了。

我想插一句，如果你是计算机专业的同学，相信你会马上意识到，刚刚我们说的不就是一个布尔逻辑问题么。

刚才说的毛毛虫感知，无非就是一个AND Gate。逻辑就是：只有当几个输入都同时存在的时候，才会产生一个输出。

• 以此类推，布尔逻辑里还有更多的玩法。
• 比如OR Gate，几个输入谁或者谁存在，都能产生输出；
• 还有NOT Gate，意思是只有当一个输入不存在的时候，才会产生输出。

这些东西结合起来，还能产生更多五花八门的玩法。

如果你不熟悉这些概念也不要紧。你只需要知道，这些不同的逻辑组合在一起，大脑就能从光点组合出形状，再到具体的物体，然后再分析出这个物体的身份、距离、运动等等。

也就是说，从休伯和威瑟的发现出发，我们就可以想象：

人的大脑虽然并不会直接看到光，但是它们却能够利用视网膜感光细胞的电信号，经过多次的计算整合，组装出一个生动的虚拟视觉世界。

这个模型听起来很有道理，但是它能不能实现呢？

其实，这个模型在神经细胞的水平上，是很容易实现的。

我之前提过，很多神经细胞有一个非常特殊的形态，它有一丛密密麻麻的树突，和一根长长的，像触手一样的轴突。树突是其信号接收端，轴突是信号输出端。

那我们刚才讨论的感受毛毛虫的原理，就可以想象成是三个感光细胞——头、肚子、尾巴细胞，把它们长长的轴突，伸向毛毛虫细胞树突的位置。

而毛毛虫细胞，可能天性比较懒惰，很不容易被激发。只有当这三个细胞同时把电信号输出到毛毛虫细胞的时候，激发的效果才足够强。

这样一来这个毛毛虫细胞才能被激发起来，产生自身的电信号，从而产生对毛毛虫的感觉。

好了，总结一下，这一讲我们说了大脑细胞是如何“看见图案”的。

一个意外的实验，两个熬夜的年轻人，让我们对感觉系统的理解上了一个大台阶。

不过你也别太乐观，实际上对于视觉信息的处理，我们仍然有非常多的问题不理解。但是这一讲起码告诉我们，视觉信息处理的底层逻辑，可能并没有什么神秘之处。

下一讲，我将讨论视觉信息的另外一个重要组成要素——颜色。

我们下一讲见。

一个意外的实验，两个熬夜的年轻人，让我们对感觉系统的理解上了一个大台阶。