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自私和匮乏：进化的根源是什么？
从这一讲开始，我准备用八讲内容厘清进化论思想的公理体系。搞懂了这一模块的内容，你就可以理解进化论的精髓，理解生物进化的基本逻辑。
进化论的公理体系很简单，主要就是四个要素——可遗传的变异、生存竞争、自然选择、生殖隔离。
四个要素环环相扣、首尾相连，就像坦克的履带一样持续不断地滚动，解释了生物如何从一致中产生差异，差异又如何被固定下来，最终形成地球上千变万化的生物特性。在接下来的课程里，我会详细拆解每一个要素的含义，以及它们之间的关系。
这一讲，我们先来看看，上面这四个要素之所以能够出现，并且推动生物进化持续进行了 40 亿年，背后需要哪些基本的条件。换句话说，驱动生物不断进化的力量是什么呢？
我的看法很简单，进化这个四环履带之所以能够持续滚动起来，根源就是一个矛盾——自私和匮乏的矛盾。
自私：生物的根本属性
当然，这里我要强调一下，在讨论生物进化的时候，“自私”这个词其实并不准确，主观色彩太强。毕竟，绝大多数地球生物都没有什么道德观念。
在咱们的讨论里，自私这个词不带有任何道德含义，它描述的是一种客观现象——任何一个活着的地球生物都有一种本能冲动，想要最大化它的生存和繁殖机会，尽可能扩大子孙后代的数量。至于同一物种其他个体的利益、其他物种的利益、地球环境和资源的承载能力，不在生物的考虑范围内。
可是，我们怎么证明所有生物都具有自私的属性呢？
当然很难一种一种生物去验证，但我们可以反过来推演：如果真出现了一种大公无私的生物，总是为别人的利益考虑，生孩子时考虑环境是否能承受，考虑给同类留出生存和繁殖的空间，这样的生物会怎么样呢？
答案很简单，这样无私的生物会被淘汰。因为不管它自己多无私，它的那些仍然非常自私的同类，照样在不管不顾的大量繁殖。这样一来，
无私生物的比例就会越来越低，最后降到 0。
我们做个简单推演吧：
两个同种生物，一个比较自私，每一代生 10 个后代；另一个比较无私，生孩子前要做规划，生怕生多了造成环境灾难或者挤占同类的生存空间，每一代只生 1 个。那么只需要 1 代时间，无私生物个体的占比就会从 50%下降到不到 10%，2 代后下降到不到 1%。这时候，如果环境出现一次波动，杀死了 10%的生物——这种事情在自然界非常频繁——无私生物可能就会被彻底扫荡干净。
咱们甚至可以做一个更加极端的假设：假如地球上从开始就只有无私的生物会怎么样呢？它们能和谐相处吗？
很遗憾，它们还是会被淘汰，无非是多花点时间而已。你完全可以想象，这些无私生物在繁殖后代的过程中，或早或晚会通过基因变异产生自私的后代，这些自私的后代同样能通过毫无节制的繁殖成为最终的胜利者。人体癌细胞出现的逻辑就和这个道理类似。
如果接受了自私这个基本假设，你就会发现，人们对生命现象很多流行的理解，其实都是错误的。
比如，很多人认为，衰老和死亡是老一代生物主动给后代腾出生存空间。还有很多人认为，工蜂和工蚁自己不产卵，还努力寻找食物、修筑巢穴、抵抗外敌，是一种纯粹的利他主义行为。达尔文在写《物种起源》的时候，也曾经为这个问题而困惑。
但其实，对于这两个话题，生物学家早就给出了很有说服力的解释。具体细节我们留到后面课程里讨论，这里不妨先做个简单的思想实验：如果生物的衰老、死亡，真的是为了给后代腾出生存空间，那会怎样呢？
答案很简单，这样的生物会很快灭绝。因为在它们主动选择死亡的时候，它们自私的同类会继续生存和繁殖，快速抢占空出来的生存空间。因此，只需要很短的时间，群体里大公无私、提前死亡的个体就会清零。
类似的，如果工蜂和工蚁真的大公无私，主动放弃繁殖机会，那又会怎样呢？答案还是一样，很快会被淘汰。因为蜜蜂窝和蚂蚁洞里早晚会出现自私的“叛徒”。这些叛徒通过基因变异获得了自私的能力，重新开始大量繁殖后代，很快就会破坏蜜蜂窝和蚂蚁洞原有的社会结构。
所以，结论很明确，自私就是生物的根本属性。
匮乏：自然环境的限制
请注意，自私这个生物的根本属性，和环境中资源的分布形成了天然的矛盾。相比无限制的繁殖和扩张，环境中任何资源都是相对不足的，这就是“匮乏”的概念，也是进化之所以能够发生的第二个根源。
在经济学里，有一个和“匮乏”类似的词，叫“稀缺”。经济学家认为，人类的一切经济活动，包括选择、生产、交易、竞争，都是从稀缺，也就是人类所需的资源不能满足人类需求这一点上生发出来的。不过请注意，生物学意义上的匮乏，范围比经济学意义上的稀缺还大，包含你能想到的所有环境因素。
这个事情乍一看有点不好理解。根据我们的常识，至少阳光、空气、水这些东西，触手可及，应该不匮乏啊？
但是，总量够用和匮乏并不矛盾。虽然总量够用，但是对于地球生物来说，在特定的时间、地点，能够利用的资源其实是有限的。
这里面有三层原因——
第一层是，总量够用，但时空分布并不均匀。
比如，因为地球自转和天气变化的原因，地球上任何一个地方都会周期性的出现没有阳光或者阳光比较弱的时段。对于直接利用阳光的生物来说，比如植物，因为夜晚阳光匮乏，就需要发展出储存能量物质 ——比如淀粉——的能力，供夜晚使用。
再比如，大多数种子植物在生命中都会经历一个阶段，就是种子在土壤里萌发的时候，是无法接触阳光、无法进行光合作用的，因此就需要为这个阶段性的匮乏储备营养物质。
说起来平淡无奇，但是你可能也会想到，之所以能诞生农业，人类文明之所以能出现，就来自植物这两个应对阳光匮乏、储备营养物质的能力。
第二层是，在某时某地，生物对资源的利用能力是有上限的，而且这个上限还不是特别高。
继续拿阳光来讨论。虽然阳光中蕴含的能量很多，但是在地球生命诞生后的漫长时间，阳光主要就变成热量散失掉了。要再过十几亿年，等到能进行光合作用的蓝细菌出现，生命才第一次具备了高强度利用阳光来推动化学反应，生产能量货币 ATP，以及储存能量的能力。
还要再等几亿年，生物界又发生了一个重大事件——蓝细菌被一种单细胞生物吞噬，进入细胞体内定居下来，演化成了叶绿体。在那之后，绿色植物才出现，地球大陆上才有机会出现有效利用阳光能量的生物。
而植物的光合作用对阳光能量的利用率是多高呢？其实也就 5%左右，这还是亿万年进化过程优化出来的结果。想要提高这个效率，得等待下一次史诗级别的进化事件。
第三层是，从进化的时间尺度看，环境中资源的分布会出现剧烈的波动，超越了生物体能够快速适应的程度。
还是用阳光来讨论。这方面最经典的例子莫过于引发恐龙灭绝的事件，学名叫做“白垩纪-古近纪灭绝事件”。导致这次灭绝的原因，科学界尚有一些争论，但主流意见认为，它和发生在 6500 万年前的一次小行星撞击地球有关。
撞击事件本身，以及随后的大量火山喷发，让烟尘笼罩全球，遮天蔽日，显著降低了地表获得的阳光强度，从而导致浮游植物和陆地植物大量死亡，以它们为食的动物也因此受到牵连。哺乳动物的祖先恰恰是在恐龙大规模灭绝后，才摆脱这些巨大捕食者的阴影，回到地面生活。
从这个角度上说，人类的诞生还要归功于这次巨大的阳光强度的变化。
矛盾驱动进化
生物本能的自私和环境资源的匮乏构成了一对永恒的矛盾，是生物进化现象持续发生的根本驱动力。
自私和匮乏的矛盾，一方面驱动生物彼此之间出现各种形式的竞争，塑造了生机勃勃的地球生物圈；另一方面也驱动生物不断演化出全新的特性，比拼谁能够更好的利用自然资源，谁能挖掘出原本无法利用的资源，从而塑造了波澜壮阔的自然历史。
这种矛盾发展到极致会呈现什么样的景象呢？
咱们继续用阳光做案例来开开脑洞。美国著名物理学家弗里曼·戴森曾经在 1959 年提出过一个思想实验：
如果人类文明持续发展足够长的时间，对能量的需求会持续增大，最终大到需要整个太阳的能量才能维持的地步。到这个时候，人类就不得不建造一个彻底包围太阳的巨大飞行器，拦截收集太阳发射出的所有能量。
这就是著名的“戴森球”的概念。戴森甚至还提出，我们可以反过来利用这个原理，在宇宙中寻找高等级文明存在的线索。这当然是一个非常科幻的概念，但也特别鲜明的展现了自私和匮乏的矛盾最终能推演到的极致。
下节预告
进化的根源我们就讨论到这里。从下一讲开始，我们一步步拆解进化履带上的四个环节。
我是王立铭，我们下一讲再见。
划重点
- 任何活着的地球生物都有最大化生存和繁殖机会，扩大子孙后代数量的本能冲动。这是生物的根本属性。
- 相比生物无限制的繁殖和扩张，环境中的任何资源都是相对匮乏的。这是自然环境的硬性限制。
- 生物本能的自私和环境资源的匮乏构成了一对永恒的矛盾，是生物持续进化的根本驱动力。