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红皇后效应：为什么进化是永不停息的冒险？
用户，你好。欢迎来到《进化论50 讲》，我是王立铭。
前面几讲，我们讨论了生命之树生长的方向和速度问题。形象一点地说，生物进化的历程有点像小区里常见的黄杨树，总是在不断地向上生长，娇柔的枝条抽出，变得粗大坚硬；嫩黄的小叶子伸展开来，变成暗绿的颜色。
但是，你可能马上会产生一个疑问：如果生命之树是持续生长的，为什么我们还会找到一些看起来亿万年不变的生物呢？
活化石生物：进化会停止吗？
你可能听说过一个概念，叫“活化石”物种，像大熊猫、银杏树、扬子鳄等都是。这个词是达尔文本人的发明，用来代表那些出现时间非常古老，但一直存在至今，而且一直没有发生变化的生物。
生物学史上有一个特别著名的活化石案例，它的发现甚至有那么点戏剧性：
1938 年12 月，南非一座自然博物馆的馆长考特尼·拉蒂迈，偶然在渔民那里看到了一条奇特的鱼。它有1.5 米长，50 多公斤重，身下四片厚厚的鱼鳍，很像能够行走的四肢。困惑的馆长画了张草图，寄给了鱼类专家史密斯。后者激动万分的意识到，它很像是化石证据中一种3.5 亿年前出现、6500 万年前就已经消失的古老鱼类——腔棘鱼。
史密斯还亲自跟随船队出海，寻找活着的腔棘鱼，但没有成功。一直到1952 年，印度洋科摩罗群岛的渔民才重新捕到了一条完整的腔棘鱼标本，并交给了史密斯加以确认。
这就是著名的从化石里重新活过来的物种——西印度洋矛尾鱼。之后，人们还在印尼的苏拉威西岛发现了另一种活着的腔棘鱼，并把它命名为“印尼矛尾鱼”。
要知道，根据化石证据，科学家们一直推测，腔棘鱼可能能用肺呼吸，也能用强壮的鱼鳍在浅滩上行走，是亲身见证鱼类和两栖类分道扬镳的节点性生物。而从1938 年那次惊天发现开始，人们才意识到，这种古老鱼类居然至今尚存，而且样子和化石中保留的几亿年前的祖先差别不大。
腔棘鱼这样活生生的案例好像是对生命之树的嘲讽。你不是说生命之树从生根发芽到开枝散叶，一直在不断生长吗？为什么会有腔棘鱼这样几亿年不怎么变化的生命存在呢？
但请注意，所谓的“活化石”，其实是对这些古老生物、对进化过程的一种误解。即便是在腔棘鱼身上，进化也从未停止过。
最显著的区别是，化石中的腔棘鱼留下了肺的痕迹，能够离开水呼吸，也能依靠强壮的鱼鳍在陆地行走。而现在活着的这两类腔棘鱼，虽然在发育过程中也出现了肺，但成年后肺就逐渐萎缩、失去功能了，所以只能在海洋里呼吸，而且是栖息在上百米深的海底。
这么看的话，化石中的腔棘鱼确实是鱼类上岸生活的过渡物种，而活着的这两类腔棘鱼可能是上岸过程中半途而废的失败者，或者上岸之后又重新返回了海洋。
在基因序列的层面，这种区别也很明显。活着的两类腔棘鱼，巨大的眼睛能检测微光，但却没有分辨颜色的能力。相比现存的其他鱼类，它们的颜色感受器基因要么彻底消失，要么已经丧失了生物学功能。
这种特征和它们深海夜行的生活方式是匹配的。这种变化应该也发生在这两种腔棘鱼放弃岸上生活、重返海洋之后。毕竟我们可以推测，那些在浅海生活、逐步上岸的腔棘鱼祖先们，还是需要分辨颜色的。
所以真要排族谱的话，现在活着的腔棘鱼应该是化石腔棘鱼的远房后代。在几亿年的时光中，腔棘鱼固然在外观上保持了相对的稳定，但其实在我们不容易察觉的细微之处，进化在持续发生。
所以你看，“活化石”这个词其实应该从字典里删除才对。生命之树上，所有活着的生物都还在努力求生，不存在一劳永逸的生存方式。
红皇后效应：只有不停奔跑，才能停在原地
这种生存伴随着进化、停止进化就无法生存的生活方式，被生物学家赋予了一个有点童话色彩的名字——红皇后效应。它来自《爱丽丝梦游仙境》故事中的角色“红皇后”的一句名言，“你只有不停地奔跑，才能留在原地”。
前面讨论进化方向的时候我们说过，假设环境保持不变，那进化不光有方向，可能还有终点。但是请注意，这个终点只是理论上存在的，因为环境作为进化的外部约束，无时不刻不在发生变化。而且别忘了，一种生物自身在持续进化，也就意味着，和这种生物在一起生存的其他生物面对的外部生物环境也在持续改变。
我们可以用一个假想的例子来演示一下红皇后效应如何发生的——
我们完全可以设想，在非洲草原上，猎豹追逐羚羊的生存游戏已经进行了几百万年。如果你在电视上看到过猎豹捕食羚羊的场面，大概会觉得，猎豹是这场生存竞争的胜利者，羚羊只是猎豹爪牙下无助的献祭品。
但是别忘了，在猎豹的威胁下羚羊并没有灭绝，两者的数量也维持在一个大体稳定的水平上。
这种平衡就是红皇后效应的产物。
在猎豹的威胁下，羚羊会持续的发生微小的进化，可能跑得更快、更耐久，可以甩脱猎豹；可能在奔跑中学会急停、转身，足以迷惑猎豹；甚至可能变得皮糙肉厚、难以下咽，让猎豹放弃把自己当成目标。
而羚羊的这些变化反过来又作为生存压力，驱动了猎豹的持续变化，让它们跑得更快，转向更敏捷，牙齿更锋利……这两种进化的力量相互牵扯，看起来似乎谁也奈何不了谁。但如果我们沿着时间轴作比较，就会看到两种生物在以彼此为参照，发生持续的变化。
在红皇后效应的永恒驱动下，地球生物才一刻不敢放松进化的脚步，从生命之树的树根开始，一路生长分叉，开枝散叶。当然，生物进化的速度和方向可能各个不同，这和它们所处的环境有关，但持续进化本身才是不变的法则。
不停奔跑，但不一定非得向前
猎豹和羚羊的案例比较容易理解，毕竟两种生物都是沿着通俗意义上“越来越好”的标准进化的。但必须说明的是，在红皇后效应的驱动下，生物的进化并不需要总是如此。
有时候，这种永恒奔跑也可能是持续的原地绕圈圈。
还是说猎豹吧。假设猎豹有两种类型，A 和B。类型A 捕食能力强，但是不太耐饿；而类型B 耐饿能力强，但不太善于捕食。在进化过程中，我们可能看到的场景就是：
在猎豹群体内部，类型A 多了，羚羊被吃得所剩无几后，就会有更多的猎豹饿肚子，这时候，类型B 就有了生存优势；而类型B 多了以后，由于它们捕食能力不行，羚羊就会多起来，于是类型A 又有了生存空间。
在这种局面下，哪怕羚羊的特征保持原地不动，猎豹也会自己进行原地绕圈式的生存竞赛，AB 两种类型周期性的此消彼长。
还有时候，这种永恒的奔跑甚至可以表现为人类视角下的所谓“退化”。
很多时候我们会看到，生物的一些特征会逐渐废弃不用、弱化，甚至彻底消失。比如，生活在动物体内的寄生虫，往往只有简单的感觉和消化系统，而它们在宿主外独立生活的祖先如果也这样，是无法生存的；还有，生活在黑暗中的穴居动物，比如鼹鼠，完全失去了视力，而它们在地面生活的祖先应该拥有很好的视力。这样的例子很多。
也因为这个原因，不少人认为，evolution 这个词翻译成“进化”有点误导性，应该改成价值观中性的“演化”。这个问题我是这么看的：
进化这个翻译既然已经约定俗成，其实也没有改动的必要，和演化这个词根据语言习惯，随意替换使用就是了。但我们确实要认识到：
一方面，在红皇后效应的驱动下，生物确确实实的在持续的发生变化，这些变化对它们的生存繁殖很重要，因此说“进化”其实也没有什么问题；
另一方面，“进化”一词中暗含的进步含义是针对生物自身的，我们不能套用人类中心论的视角品头论足。一言以蔽之，生物确实在进化，但并不一定要表现出人类眼中的进步。
就拿腔棘鱼来说吧。刚刚说到，现存的两种腔棘鱼，在进化历史上逐渐退回了深海生活，因此放弃了已经形成的肺，色彩分辨能力也彻底荒废了。
从人类中心的视角看，把用肺呼吸和分辨色彩这两个先进的生物学功能废弃不用，确实可以说是浪费、退步。但从腔棘鱼的视角来看，这种变化就不能看成是退步。既然回到了暗淡无光的深海生活，那肺器官和辨色力就都是纯粹的历史包袱，对于生存繁衍毫无价值，可能还要浪费宝贵的资源去记录、孕育和维护。
既然如此，当一次随机的基因变异终止了肺部的发育，或者破坏掉了色彩感受器基因的时候，这个基因变异对于腔棘鱼来说其实是无关紧要的，甚至还可能被当成有益变异被筛选和保留下来。
站在腔棘鱼的角度，它们其实是主动选择了这种在人类看来是开历史倒车的生活方式，并因此获得了更大的生存机会。
说到这里，我会联想到曾经风靡全球的“历史终结论”。美国学者福山认为，苏联解体这件事就说明，人类社会有一个单一的、最终的发展形态，就是自由民主政治。在学界，在大众层面，福山的观点引发了长久的争论，估计你也有所耳闻。
平心而论，福山的理论在逻辑上能自圆其说，也有一定的解释力。
但我想要强调的是，从生物进化中的红皇后效应出发，“人类历史会有一个终结性的形态”这种思路从根子上就是错误的。和生物一样，人类社会也必须永远不停奔跑，才有可能停在原地。“唯一不变的是变化本身”这句话，既是生物世界的生存智慧，也是人类世界的生存智慧。
下节预告
这一讲，我们说了生物进化的红皇后效应，一旦停止进化，就会走向灭绝。那如果反过来，如果持续进化，生物会收获什么呢？我们放在下一讲讨论。
我是王立铭，我们下一讲再见。
划重点
- 所有活着的生物都必须努力求生，不存在一劳永逸的生存方式。这就是红皇后效应。
- 生物持续进化的过程，可能是通俗意义上的越来越好，也可能看起来像原地绕圈圈，还可能是人类视角下的所谓退化。进化是相对于生物而言的，不能站在人类视角下品头论足。
- “唯一不变的是变化本身”，这句话是生物世界的生存智慧，也是人类世界的生存智慧。