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生育繁殖：选择效率，还是可能性？
读者，你好。欢迎来到《进化论 50 讲》，我是王立铭。
课程的上一模块，我们用四讲内容讨论了生命的起源问题。接下来这个模块，我们再用四讲的篇幅讨论生命的增长问题。通俗来说就是，在解决了从 0 到 1 的问题之后，生命体如何实现从 1 到 10，到 100，到千千万万的扩张？
这一讲，先讨论生命扩张的基本方法——繁殖。看看一个生物体在制造后代的时候都要遵循什么生物学原则，以及这些原则是如何被进化过程所塑造的。
两种繁殖方式：无性 vs 有性
地球生物有且只有两种繁殖方式——无性生殖和有性生殖。
两者的区别很清楚：
无性生殖的生物体无需帮助，母体细胞可以直接分裂产生后代，也将自身 100%的遗传物质传递给后代。比如，一个细菌一分为二产生两个后代细菌，一块土豆发芽长出一株新的土豆。
而有性生殖则要复杂得多，生物体在繁殖过程中需要另一半的配合。大体来说，在这个过程中，两个生物体通过一套名叫“减数分裂”的过程，分别产生只含有自身 50%遗传物质的生殖细胞。然后两枚生殖细胞融合，后代重新获得 100%完整的遗传物质，一半来自父亲，一半来自母亲。然后再开启自身独立的生命历程，生存、发育、繁殖后代。
两种方式都有丰富多彩的子类型和独特的技术细节，但我们很容易就能看出——无性生殖的效率是更高的。因为无性生殖只需要自身，不需要另一个生物体的帮助，而且每一个后代体内 100%的遗传物质都来自自身。
相比之下，有性生殖就非常麻烦——
首先，它一定需要配偶的帮助，把繁殖从一个生物的事情变成了两个生物的事情。甚至在很多时候，有性生殖的生物为了得到繁殖后代的机会，愿意付出影响自身生存的代价，比如雄孔雀漂亮但累赘的尾巴。
而且，有性生殖还很低效，后代体内只有 50%的遗传物质属于父母一方，直接把传递遗传物质的效率打了对折。
除了繁琐和低效，有性生殖还天然就不太适合保存优良性状。你看，如果细菌获得了某个有利于它生存的基因变异，通过无性生殖，它的每一个后代都能得到一份同样的优良基因变异；而对于有性生殖的生物来说，因为只有 50%的遗传物质能进入生殖细胞，和来自另一半的遗传物质组合，所以根本无法确保一个优良的基因变异遗传到每一个后代体内。
这一点，只要我们看看自己就明白了。我猜，你肯定听到过类似的抱怨，“你怎么就没继承你父亲或者母亲的双眼皮、高鼻梁、记忆力、高智商呢”……这个清单可以一直写下去。
有性生殖：牺牲效率，换来可能
可想而知，如果用曾经讨论过的“适合度”的概念来评判，无性生殖应该是自然选择中当之无愧的胜出者。在同等时间内，无性生殖能产生数量更加庞大的生物个体。这样一来，在有性生殖方式刚刚在进化历程中出现的时候，采用这种方式繁殖后代的生物，应该很容易被无性生殖的同类碾压、淘汰。
其实，即便在今天的地球上，总数量最多的一类生物——细菌——也仍旧是通过无性生殖繁殖的。
所以真正的问题是，看起来繁琐低效的有性生殖是怎么在十几亿年前出现，并一直顽强的保留下来的呢？而且不光保留了下来，今天地球上所有的真核生物，包括动物、植物、真菌，都掌握了有性生殖的能力。这些生物出现的比细菌晚，结构也更复杂，但繁殖方式都是有性生殖，总应该有点道理。
是不是因为有性生殖是复杂生物被逼无奈的选择呢？
好像也不是。比如，不少生物明明是雌雄同体的，比如蚯蚓，按说自己的精子、卵子就能直接融合和繁殖，但它们仍然会排除万难的找到配偶、进行交配。
更有甚者，有些生物明明可以同时进行无性生殖和有性生殖，但反直觉的是，在生存压力很大的环境中，比如食物严重匮乏、环境里寄生虫很多的时候，它们反而倾向于使用看起来繁琐低效的有性生殖方式。
这些现象给了我们一个有力的提示：有性生殖一定有非常重要的生物学价值，这种价值是如此巨大，甚至足以抵消繁殖效率降低带来的严重后果。
那这种好处是什么呢？
这个问题，科学界还没有明确的答案。但有一点是很容易理解的，有性生殖能够在后代体内实现父母双方遗传物质的重新组合，因此能够大大提高生物的遗传多样性和生存的可能性。
我们可以用一个简单的假设来说明：
假设某种生物群体中，AB 两个基因都存在基因变异，占主流的生物的基因型是 ab，而一小部分变异生物的基因型是 AB。如果 A 和 B 两个变异都是有益的或者都是有害的，那很简单，拥有 AB 基因型的生物会占据主流或者被淘汰。但如果 A 和 B 恰好一个有害、一个有益呢？
对于无性生殖的生物来说，它们只能把 AB 和 ab 当作一个整体来通过自然选择的考察，因为携带 AB 变异的个体产生的后代还是 AB，不携带 AB 变异的个体产生的后代仍然不携带 AB。于是，整个群体被分成了泾渭分明的两类——ab 和 AB。
这样一来，两者生存竞争的结果，就只能看 A 和 B 两个变异的净产出了。如果 A 带来的好处大于 B 带来的坏处，AB 基因型就会被保留，ab 被淘汰。之后，AB 的生物想要淘汰有坏处的 B，就只能靠之后一代代繁殖中概率极低的基因变异了。
但对于有性生殖的生物来说，这个问题就简单了——
AB 和 ab 的生物交配，彼此遗传物质重组，可以产生四种基因型不同的后代——Ab、aB、AB、ab。四类后代、四种基因型可以独立接受自然选择的筛选，A 和 B 的不同影响很容易被分别处理。比如说，如果A 变异有好处，B 变异有坏处，那么在自然选择中，Ab 的基因型会逐渐占据主流，a 和 B 两个基因会被淘汰出局。
这还仅仅是两个基因变异的情形，我们可以稍微做一点更大尺度的推演。假设某种生物的群体里有 1000 个基因变异，那么在理想情况下，这种生物可以通过有性生殖和基因重组，产生 2^1000 种不同的基因型。这就为自然选择提供了无比广阔的舞台，给生物自身的生存和繁衍提供了无穷的可能性。
根据同样的逻辑推演，这种机制也能让有益或者有害的基因变异更快速的富集起来，被选择或者被清除。这个我们就不多说了。
总而言之，尽管有性生殖还有很多尚未揭晓的秘密，但我们可以肯定，它的出现和扩张并非偶然。这是生命体有意为之的一种增长策略——以牺牲效率为代价，储备足够多的可能性。
在环境压力清晰、进化方向明确的时空，无性生殖也许能用效率优势轻易击败有性生殖。但在多数时候，环境变化都是无可避免、难以预测的。在这种前途晦暗不明、生死悬于一线的场所，储备足够的可能性，保证至少有一部分后代能够活下来，才是正确的选择。
说到这里，你应该很容易理解，为什么有些能同时进行无性和有性生殖的生物，会选择在生存条件恶劣的时候，进行看似繁琐低效的有性生殖了。你应该也能理解，个别人追求的所谓的血统纯净是个多么可笑的想法，这等于是在人类这个有性生殖的物种里，放弃了基因层面的多样性和可能性。
实际上，我们也看到，人类悉心培养的纯种生物，不管是猫狗，还是牛羊，固然满足了人类某些特殊的需要，但健康情况以及繁殖能力总是让人着急。
当然，其实围绕有性生殖还有大量的未解难题。比如，有性生殖的好处很明确，但为什么一定要形成不同的性别呢？雌雄两性的分化，一下子就把生物择偶的范围缩小了 50%。如果不分性别，生物个体可以和任何一个同种生物交配繁殖，那效率该有多大的提高啊？还有，为什么绝大多数有性生殖的生物都有且只有两种性别呢？
这些问题还没有被很好的回答。但通过刚才的讨论，我们应该有足够的信心相信，这些特殊的设计背后，一定有我们尚不清楚的生存优势，让这些看起来降低繁殖效率的动作长久地被保留。
非此即彼：繁殖的两条成功路径
说到这里，一个新的问题产生了：既然有性生殖有这么多的优点，为什么地球生命里总数量最多的细菌完全没有发展出这个能力来呢？
对于这个问题，一个可能的解释是，生物体真的无法做到两全其美。
细菌的快速分裂繁殖和它本身简单的结构分不开。细菌细胞内部没有复杂的空间组织结构，没有细胞核，也没有线粒体这些细胞器，分裂的时候只需要 DNA 复制一份，然后整个细胞从中间一分为二就完成了。
而真核生物的细胞尺寸更大，内部结构也更加复杂，在细胞分裂的时候，除了要复制 DNA 分子之外，其他的细胞结构也得拆散重组、平均分配。
这样一来，真核生物想要在繁殖速度上超越细菌，理论上就是不可能的。在合适的条件下，细菌可以 20 分钟分裂一次；而培养皿里的人体细胞，差不多要 24 小时才能分裂一次，差距悬殊。
于是，真核细胞出现在进化历史上之后，它合理的选择就不是在繁殖效率上继续优化，而是干脆舍弃对效率的追求，寻找另外的生存之道。换句话说，拼效率我已经输在了起跑线上，那是不是能在生存能力上弯道超车呢？
而反过来，面对这些能够把基因的各种排列组合玩出花样的敌人，细菌想要把有性生殖的本事照搬过来，也只能是东施效颦，于是干脆在传统优势——繁殖效率——上继续优化。在多样性这个问题上，只能寄希望于在数量繁多的后代中，出现需要的基因变异了。
说白了，生物体没有能力在两个自相矛盾的发展方向上齐头并进，于是只能做一个非此即彼的取舍，要么拼效率，要么拼可能性。而现实结果是，历经十几亿年的竞争，两个方向上的生物仍然可以说是势均力敌。
下节预告
下一讲，我们继续聊地球生命的增长方法论。繁殖之后，我们来看看养育问题。
我是王立铭，我们下一讲再见。
划重点
- 尽可能的生存和繁殖，把生命运行的秩序传递给后代，是所有地球生命的本质特征。
- 为了实现生存和繁殖的目标，不同的物种走上了不同的道路：细菌这样的生物选择了高效率的无性生殖，而绝大多数真核生物走上了效率更低但可能性更大的有性生殖。
- 两种方式各有自己的用武之地，环境稳定的地方可能效率优先，而环境恶劣多变的地方更需要储备可能性。两者的角力，一直到今天都未曾停止。