路径依赖：为什么历史经验会成为历史包袱？

这一讲，我们继续讨论进化过程会带来的负面问题。

前面说过，进化是一个持续了四十亿年、从启动至今从未停止过的活动。一代代地球生命必须全力奔跑，才被允许停留在地球上，继续拥有生存和繁殖的机会。而进化过程中的马太效应，也正是这样才得以实现——微小的优势快速扩散，代代叠加，最终形成令人叹为观止的复杂功能。

而硬币的另一面是，这种代际的持续传承，也强有力的约束了生物进化的未来方向。帮助地球生物成功的历史经验，也会成为它们继续成功时必须承受的历史包袱。

生命之树的诅咒

首先我们来看看，进化这种长期传承的特性到底意味着什么呢？

我们知道，现存的每一个地球生物都可以把家谱一直回溯到数十亿年前，回溯到我们讨论过的地球生命的最后共同祖先 LUCA 那里。这个在我们的猜测中生活在海底热泉口附近的单细胞生物，是今天地球上每一棵树、每一朵花、每一个人类和每一个细菌的祖先。

甚至只要你愿意，我们也可以做这样一个假设：如果你能坐着时光机回到 40 亿年前，在 LUCA 的细胞内注射一种非常灵敏的荧光染料，那理论上说，你应该还能在今天地球上所有生物的体内，看到极其微弱但确凿无疑的光芒。LUCA 在那个时代掌握的生存技能，尽管在几十亿年里被不断地修改、消除、创造、重演，但绝不可能被彻底毁灭和重启。

从这个角度上理解，我们可以把生命进化看成是沿着生命之树的脉络，从根部的 LUCA 出发，一路沿着树干、树枝向上爬行，直到树冠的过程。

一方面，处于树冠的每种生物，都一定或多或少携带了来自整个生命之树生长过程中的历史记忆，可能是某个基因片段、某种生活方式、某个身体器官的构造等等。另一方面，在不断生长的过程里，生命之树还必须经历持续的分叉过程，新物种不断出现，不断地获取新的生存和繁殖技能，并因此变得与众不同。

这就导致了一个天然的结果：

一种特定的生物想要继续进化，只能在自己现有的这些历史积累上做微小的调整。因为传承，它不可能把历史记忆全盘放弃；因为分叉，它也不可能突然学会别的分叉上所代表的新技能。

这种现象有个学名，叫“系统发生树制约”。我看，也可以叫它“生命之树的诅咒”。

进化历史对进化的第一重影响

接下来，我们就从一个例子出发，讨论一下生命之树诅咒的两重影响。这个例子就是四足动物的进化。

你肯定也注意到了，陆地生活的脊椎动物，不管是两栖类、爬行类、鸟类还是哺乳类，都有四个足。这些足的功能和形态可以有很大的区别，单看外貌的话，你大概很难想象，人的手、马的前蹄是同一类器官，更不要说鸟的翅膀和海豚的胸鳍了。

但如果仔细分析它们的骨骼构造，其实是很接近的。四足动物的前肢其实都包括肱骨+尺骨+桡骨形成的“胳膊”、腕骨+掌骨形成的“手掌”和很多指节形成的可以灵活运动的“手指”。只是这些骨头的粗细、长短、数量出现了变化而已。

这当然不是说，想要在陆地生活，就必须具备这样的特征。因为很显然，昆虫、蚯蚓、蜘蛛这些陆地无脊椎动物就没有这套复杂的骨骼设计，照样活得好好的。

从进化历史上说，陆地脊椎动物之所以都是四足，其实源于一个意外 ——仅仅是因为在 3-4 亿年前，第一次成功上岸的肉鳍鱼类，也就是我们提到过的现代腔棘鱼的祖先，恰好有四个肌肉发达的鱼鳍，帮助它们在沼泽、浅滩上行走。而这种结构确实能在陆地行走中很好的分散身体重量，保持平衡，因此就被进化所青睐。

在那之后，肉鳍鱼这一支在陆地开枝散叶、繁育后代，于是它所有的后代都保留了四足这个特征。

这个例子讲到这里，体现了生命之树的历史对进化空间的第一层约束：

在陆地生活的四足肉鳍鱼这一支恰好在进化历史上连绵不绝，因此它在几亿年时间内开枝散叶形成的所有脊椎动物后代，就都沿用了这个身体结构的设计，只是在上面做了一些适应各自生活方式的微调。

反过来我们完全可以想象，如果当年率先上岸的生物不是肉鳍鱼，而是某种有 6 个鱼鳍的生物，那说不定今天的陆地脊椎动物都是 6 足的，反正这样的结构也足以保持身体的平衡。

进化历史对进化的第二重影响

当然，生命之树对进化的约束还不止于此。同等重要的是，即便在陆地脊椎动物彻底改变生活方式以后，这套设计方案仍然顽固的保存了下来。

我们知道，在漫长的进化历史上，一部分陆地脊椎动物又一次改变了生活方式，选择在天空翱翔，比如鸟类和蝙蝠，或者返回海洋里生活，比如鲸和海豚。

对于这些生物来说，四足结构已经不再有任何生存和繁殖上的优势。毕竟，在空中飞翔最多的，是拥有膜质翅膀、不需要骨骼支持的昆虫，而海洋里的统治者，是从未上岸、鱼鳍里没有手掌结构的辐鳍鱼类。

但因为生命之树的诅咒，这些上天下海的四足动物只能在原有的身体结构上微调。

鸟类把前肢改造成了翅膀，但仍然保留了基本的骨骼结构，只是丢掉了部分没用的指节。而把海豚和鲸的胸鳍解剖开，也能找到类似手掌的骨骼结构。尽管在这两个场景下，手掌的结构是毫无必要的，但它们仍然被保留了下来。

这种变化体现的是生命之树的历史对进化空间的第二层约束：

当一类生物顺着生命之树的枝干和分叉发展得很成熟了之后，哪怕生活环境发生巨大的变化，身体的生物学特征已经失去了原来孕育和选择它们的环境，生物也无法甩掉历史包袱，快速寻找新的生存方式。

你可能马上会有一个疑问，为什么就不能呢？比如，当四足动物想要飞上天空或者重返海洋的时候，适应陆地爬行的四足结构其实已经不再具备什么优势了，这些动物能不能彻底放弃这个身体结构，通过基因变异获得像昆虫飞行、鱼类游泳那样的新技能呢？

答案是，不可以。

我们知道，生物的生存技能都是在一代代的反复迭代之中，从简单到复杂，从微弱到强大，积累而来的。放弃某个生存技能当然简单，微观上说，只需要某个核心基因出现变异就能实现；但想要重新发展出一个全新的生存技能，就需要启动新一轮的红皇后效应和马太效应，从无到有的逐渐积累才行。

面对环境变化，有这么两条生存路径：一条是在现有的基础上微调修改，先凑合活着、再慢慢变强；另一条是彻底放弃现有的方案，从零开始建设一套新技能。那结果是很明显的，不管后者的未来愿景听起来多理想，能够活下来的一定是前者。

当然，这种历史经验同时也是历史包袱的现象，也不仅仅是因为生物体的宏观结构和功能难以发生突然的变化。我们可以认为，在生命现象的每一个层次上，基因层面，细胞层面，组织和器官层面，类似的过程都在持续发生。

人类社会中的路径依赖

这种现象在人类世界也同样存在，它们被经济学家和社会学家们称为 “路径依赖”。路径依赖指的是，人们当下的决策往往受制于过去的经验，即便过去的经验已经不再适用，甚至已经开始造成负面影响。

比如，铁轨之间的宽度设定就是一个很好的案例。今天，在全球主要的铁路网中，两根铁轨之间的距离都是 1435 毫米。这个宽度是英国人史蒂芬森在主持修建曼彻斯特-利物浦铁路的时候制定的，并在之后百年间被很多国家采用。

而这个数字也不是史蒂芬森发明的，因为当时在铁轨上跑的车厢是马车制造商制造的，而传统的马车车厢，车轮之间的距离就是 1435 毫米。而马车车厢的这个设定又是为什么呢？我没查到明确的历史记录，但大概率和马的体型有关系，毕竟马车车厢是马拉动的，总要适配马的身体宽度。

所以结果就是，马的身体宽度影响了马车车厢的宽度，又进一步影响了火车车厢的宽度，从而很大程度上决定了今天全球铁路网的设计参数。

今天，牵动火车的动力装置已经屡次升级换代，和马没有一丁点儿的关系了；工程师们也早就知道，如果能够增加铁轨之间的距离，其实能大大提高铁路的运输效率。

但在路径依赖这个因素的限制下，这种变革大概率永远也无法发生了。毕竟想要改造全球铁路网，要付出的成本实在太高昂了。因此，铁路工程师们只好退而求其次的在原有设计上修修补补。

甚至，这个联想还可以再进一步：

因为对于世界各国来说，火箭这种大尺寸物件的运输主要是通过铁路，而铁路隧道的直径在很大程度上就限制了火箭的设计直径，从而限制了人类发射的外太空探测器的尺寸。

如果未来有一天，人类的飞行器在宇宙深处找到外星文明，建立了第一次接触，外星人大概无论如何也想不明白，地球人的飞行器之所以要长成这样，寻根溯源，居然是由地球上一种叫作马的动物的体型决定的！

你看，和生物进化的例子一样，人类世界的历史经验也会成为历史包袱，路径依赖大大限制了未来的想象空间。

下节预告

下一讲，我们讨论进化可能带来的第三个负面作用——它固然优化了生物的生存和繁殖能力，但也同时注定了生物的死亡和灭绝。

我是王立铭，我们下一讲再见。

划重点

1. 由于进化的代际传承，生物只能在自己现有的历史积累上做微调，而不可能把历史记忆全盘放弃，更不可能突然学会别的生物的技能。这就是“系统发生树制约”，也可以叫“生命之树的诅咒”。
2. 和生物进化一样，人类世界的历史经验也会成为历史包袱，路径依赖大大限制了我们对未来的想象空间。