进化的路线：有目的吗？有方向吗？

用户，你好。

欢迎来到《进化论50讲》，我是王立铭。

前面两讲，我们描绘了生命之树的基本面貌，以及这棵大树的树根。

这一讲，我们换一个观察角度，看看生命之树的树冠，讨论一下这棵大树的枝条和树叶是遵循什么规律生长的，又会被什么因素所影响。

当然，这个问题也可以换一个更敏感、更容易引起争议的表达——进化到底有方向吗？

如果对进化论没有太多的知识积累，你可能会说，“进化当然有方向啊，不就是从简单到复杂，从低级到高级，从水生到陆生的生物演变过程吗？”

这个说法好像挺符合常识的。

最早的单细胞生物出现在40亿年前，最早的多细胞生物出现在距今15亿年前后。

而更复杂和高等的生物，像动物界的哺乳动物、植物界的开花植物，要到差不多1-2亿年前才出现。

称霸地球的现代人类，更是要到距今20-30万年前才诞生。

要是这么看，生物进化好像确实有明确的方向。

但是，如果对进化论有一定的了解，你可能马上会说这种说法不对。

比如，生物的复杂程度并不总是持续提高的，寄生虫的消化系统和穴居动物的视觉系统就会逐渐在进化中失去功能；再比如，陆地植物和动物固然出现在水生生物之后，但也有不少陆地生物重返海洋的案例。

现在问题来了，进化到底是有方向的还是没有方向的呢？

这一讲，我们就利用进化论的公理体系拆解一下这个问题。

变异随机，而选择有方向

首先，我们已经知道，进化的开端是可遗传的变异。

在这个层面上，进化当然是没有目的，也没有方向的。

这一点比较容易理解。

从基因的角度看，可遗传的变异的来源是DNA分子在复制过程中出现的随机错误，这种错误从理论上就是不可避免也无法预测的。

而从生殖细胞的角度看，到底哪个精子或者卵子能够幸运地孕育后代，它们又把什么基因变异传递到了后代体内，也是无法预先设计的。

但是，事情还没完——我们同时也知道，虽然可遗传的变异是随机的，但生物个体是要参与生存竞争，接受自然选择的筛选的，其中只有一小部分的生物个体能够获得生存和繁殖的机会。

到了这个层面上，环境的约束就天然的决定了进化的方向。

举个例子：你肯定早已意识到，生活在海洋里的鱼类有一些共同的身体特征，比如纺锤形的身体、月牙形的尾巴、光滑的身体表面。

这些身体特征能够帮助鱼类在海洋里自如和快速的运动，更好的获取食物、逃避危险，自然也就有利于它们的生存和繁殖。

当然，你也可以把这种相似性解释成，鱼类有共同的祖先，从祖先那里继承了一些相似的生存技能。

但是我们也注意到，有些和鱼类亲缘关系很远的海洋生物，也具备很相似的特征。

比如鲸类，它们的祖先是陆地上生活的哺乳动物，和河马有亲戚关系，但是在重返海洋之后，也演化出了和鱼类很类似的身体特征。

还有已经灭绝的鱼龙，它们的祖先是陆地生活的爬行动物，和蜥蜴是亲戚，但在进入海洋生活后，也演化出了类似鱼类的身体特征。

这种现象被生物学家们称为“趋同进化”，指的是原本关系遥远、特征也不一样的生物，在同样的环境中长期演化，会慢慢的具备类似的特征。

趋同进化这种现象的出现，本身就说明进化确实是可以具有方向性的。

对于海洋生物来说，浩瀚的海洋就是它们生存竞争和自然选择必须考虑的硬约束之一。

所有生物想要活下来、繁殖后代，都必须处理好这个环境约束，掌握在海水中长期生存、运动、捕食、繁殖的本领。

而流线型的身体、月牙形的尾巴、光滑的身体表面等特征，可能就是应对这种硬约束的最优解之一，或者至少是局部最优解之一。

既然如此，不管可遗传的变异制造出了多少种匪夷所思的可能性，海洋环境只允许其中少数的、特定的可能性保留下来。

进化的方向性就因此出现了。

环境不变时，进化有终点

顺着这个思路推演，你可能还会推导出一个重要的结论：在环境条件稳定不变的时候，生物进化不光有明确的方向，还会随着时间的推移逐步逼近这个方向的尽头。

换句话说，进化甚至还是有终点的。

假设这么一个场景：我们乘坐时光机，观察刚刚提到的海洋生物的进化历程，应该会看到明显的方向性的变化——它们的身体越来越呈流线型，表面越来越光滑等等。

站在每一代旗鱼、蓝鲸、鱼龙的角度，它们确实可以骄傲地声称，自己比自己的历代祖先更高级、更适应海洋环境。

这么看的话，是不是只要给定足够长的时间，它们就能游得越来越快，还能随时变线漂移，运动能力直逼物理定律设定的天花板呢？

并不是这样的。

因为进化存在尽头。

我们知道，可遗传的变异的出现是完全随机的，这些变异有的对于生物的生存繁殖有好处，有的则有害处。

在特定环境的约束下，进化的方向可以看成是被有益变异和有害变异的相对比例所框定的。

在自然选择开始的早期，生物总体而言还不是那么适应环境，因此随机出现的变异当中，会有比较大的比例是能带来生存和繁殖方面的收益的。

就像我们常说“一个人已经跌入谷底，往哪个方向走都是上坡”是一样的。

但随着有益变异的积累，随着生物越来越适应环境，情况就变了。

虽然变异还是随机的，但出现有益变异的概率会逐渐降低。

这和经济学上说的“边际收益递减”的规律很相似。

既然生物的特征正在变得越来越适应环境，那么想要进一步锦上添花自然就更难。

有益变异无法无限增加和积累，那有害变异能否一步步被淘汰、直至彻底消除呢？

也不行。

道理是类似的。

可遗传的变异本身是随机的，但随着生物在进化历程中越来越完善，有害变异出现的概率也会上升。

打个比方，一架已经运转良好的机器随便鼓捣几下，把机器搞坏的可能性总比把机器搞得更好用要大。

这样一来，生物的进化就会触及这样一个理论上的终点——有益变异无法持续增加，而有害变异也无法继续清除。

到这个时候，生物的特性就不可能继续优化了。

说到这里我们已经发现了，生物进化的方向性还真不是一个非黑即白的问题：变异的产生是没有方向的，但变异的选择却是有方向，甚至是终点的。

这个方向和终点都是被环境所塑造的。

环境决定方向，而环境会随机变化

而这还没完！

刚才我们的讨论有一个假设，就是环境条件保持不变。

但在亿万年的时间尺度上，环境这个硬约束本身也是会变化的。

这样一来，如果从整个进化史的角度看，生物的进化又可以说是没有明确方向的了。

因为塑造方向性的东西，自己居然也像没头苍蝇一样，到处乱撞。

这方面最著名的例子就是发生在6500万年前的小行星撞击地球事件。

它导致了地球上75%的物种灭绝，几乎消灭了称霸地球的恐龙（除了鸟类，鸟类也被认定是恐龙的一个分支），也间接导致了现代鸟类和哺乳类动物的兴盛。

这颗意外撞击地球的小行星，硬生生的重新设定了地球表面的环境参数，重新塑造了地球生物进化的新方向。

如果说小行星撞击是个纯粹的意外的话，地球环境自身的变化其实也充满了偶然性。

拿海洋环境来说，在百万、千万年的时间尺度上，我们也许可以认为，海洋环境是稳定的，是塑造生物演化方向的硬性约束。

但是在更长的时间上看，海洋自己也在不断变化。

对于一直生活在海洋的生物而言，陆地的形成和板块运动、海平面的升降、海水温度和化学成分的变化，也都持续影响它们的生存繁殖，决定了它们在某个时间、地点的进化方向。

还有，要是没有大块陆地的形成，海洋生物的登陆自然就无从说起。

而在原始大陆最初形成的时候，地球上还没有臭氧层阻挡太阳光里的紫外线，所以复杂生物在陆地上压根无法生存。

这可能也解释了，为什么能够离开海洋、在陆地生活的植物和动物，要到五亿年才开始广泛的出现。

从这个角度说，“从水生到陆生”确实是对地球生物进化趋势的一种描述方式，毕竟陆地生物确确实实出现在海洋生物之后。

但这种趋势，并非生物进化自身的方向，而是被地球的环境变化所塑造的。

我们完全可以设想，如果有一天地球表面重新被海水覆盖，出现类似“未来水世界”那样的末日情景，那地球生物开始新一轮“从陆生到水生”的变化趋势也一点不奇怪。

总结

进化的开端，也就是生物在繁殖过程中出现的可遗传的变异，是完全随机，没有目的和方向可言的。

而生物在开展生存竞争的时候，它们身处的环境决定了什么样的生物能活下来、繁殖后代，什么样的生物会被淘汰消亡。

环境因素本身就决定了进化的方向，乃至终点。

而在漫长的进化时间尺度上，环境因素本身也在发生各种变化，这些变化会随时修改生物进化的方向和终点。

这么看的话，地球生物进化永远都处在“现在进行时”：一方面，要在现有的环境约束下持续优化和改善；另一方面，要被动等待可能随时从天而降的环境变化。

既要因地制宜，还要拥抱变化，这是地球生命一直在努力但永远也无法彻底解决的难题。

下节预告

明确了进化的目的和方向之后，下一讲，我们继续从进化论的公理体系出发，看看进化的速度是怎样的。

我是王立铭，我们下一讲再见。

划重点

1.进化的开端，也就是生物在繁殖过程中出现的可遗传的变异，是完全随机，没有目的和方向可言的。

2.在生存竞争中，环境决定了什么样的生物能活下来、繁殖后代，什么样的生物会被淘汰消亡。

环境因素本身就决定了进化的方向，乃至终点。

3.在漫长的进化时间尺度上，环境因素本身也在发生各种变化，这些变化会随时修改生物进化的方向和终点。