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来源页 · 完整讲稿 · 第22讲

能量:秩序的源泉是什么?

读者,你好。欢迎来到《进化论 50 讲》,我是王立铭。

上一讲说过,秩序,或者说低熵状态,是生命的核心特征之一。想要抵抗热力学第二定律的约束,实现局部的低熵状态,生命体就要从环境中持续获得物质和能量,“以负熵为生”。

物质的输入问题不大,但能量的输入问题就比较多了。我们知道,环境中到处都蕴含着能量,山上的石头蕴含重力势能,大风中蕴含动能,太阳光蕴含电磁能量,每一个原子内部也都蕴含能量。但很显然,不同能量的利用难度有很大区别,也不是每种能量都能被地球生命所利用。

所以这一讲,我们需要回答三个问题:

  • 第一,地球生命利用了什么能量?
  • 第二,地球生命是怎样利用这些能量的?
  • 第三,地球生命为什么一定要用这种方式利用这些能量?

地球生命利用了什么能量?

第一个问题最容易回答。除了极少数的例外,地球生命的能量来源从根子上说,都是太阳能。

每小时照射到地球上的太阳光,总能量高达 4.3X10^20 焦耳。即便只有大约 1-2%的能被地球生物吸收和利用,就足以支撑起整个生机勃勃的地球生物圈。

这部分能量主要被植物和蓝细菌这些能够进行光合作用的生物吸收,然后制造能够储存能量的碳水化合物,比如淀粉。而动物和不少微生物,都是通过吃植物制造的能量物质,间接利用太阳能的。

当然,地球上确实也有一小部分细菌能够直接利用环境中的化学能。比如,硝化细菌能够直接氧化环境中的氨气和亚硝酸,从这个化学反应里获得能量、支撑生命活动。如果你喜欢养鱼的话,应该对这类生物并不陌生,可能还经常需要往鱼缸里添加硝化细菌,清理鱼的排泄物里丰富但有毒的氨分子。

不过,这类奇怪的生物并不是地球生物圈的主流。而且,除了能量的最初来源不一样,它们利用能量的后续步骤都和利用太阳能的生物没什么区别。所以简便起见,我们还是主要讨论直接或者间接利用太阳能的这部分生物。

地球生命怎样利用能量?

明确了第一个问题,绝大部分地球生命都直接或间接利用太阳能,接下来就是第二个问题了——它们是怎么利用太阳能的呢?

和很多人设想的不同,哪怕是能够进行光合作用的植物,其实也不直接利用太阳能。和以植物为食的动物一样,它们也是靠分解能量物质(主要是碳水化合物,也包括脂肪、蛋白质等)来产生能量的。

换句话说,在利用能量维持低熵状态这件事上,地球生物的办法是类似的,都需要通过分解能量物质来实现。只不过为植物提供能量的物质是植物自己利用太阳光合成的,而动物则是通过吃植物或者其他动物间接获取的。

想要让能量物质释放能量,方法可以很简单。

比如,用野草放一把火,野草燃烧产生的热量,其实就是草里面的碳水化合物分子在高温下和氧气发生化学反应所释放的能量。

在这个化学反应里,碳水化合物分子中原本结合在一起的碳原子和氢原子被分离开,然后分别和氧原子结合形成二氧化碳和水,前一个分开的步骤需要能量输入,后一个步骤则会有能量输出,但输出总是大于输入,于是整个化学反应是释放能量的。

而生物体分解能量物质、获得能量的过程,本质上和燃烧差不多。

区别就在于,在野草燃烧这个化学反应里,释放出来的能量全部转化为热量,白白流失到环境里了,没有用来推动秩序的形成。而生物体为了有效利用这些能量,会通过一系列的化学反应,把剧烈的燃烧变成一步步精细的能量拆解。你可以把它看成精细可控的燃烧。

更重要的是,在能量拆解的每一个小步骤,生物体都事先准备好了承接这些能量的物质载体,避免了能量的浪费。

在地球生物中,最普遍的能量载体是一个叫作“三磷酸腺苷”(ATP)的化学物质。更严格地说,是两个成对出现的物质——低能量态的二磷酸腺苷(ADP)和高能量态的三磷酸腺苷(ATP)。它们存在于每一个地球生命的每一个细胞之中。

生物体分解碳水化合物的时候,分步释放的能量会被低能量态的 ADP 吸收,变成 ATP。然后,ATP 参与到各种各样的生命活动中,释放能量,重新变回低能量的 ADP。

举个例子,一个分子的葡萄糖被彻底分解成水和二氧化碳,能够制造 30 个左右的 ATP 分子。而在生物体合成蛋白质的时候,每往蛋白质链条上增加一个氨基酸,需要消耗 4 个 ATP 分子携带的能量。

从能量物质的分解到 ATP 的形成,再到 ATP 释放能量、推动各种化学反应的发生,我们就把宏观上看到的生命以负熵为生和微观层面的生命活动联系起来了。

到这里,我就把生命体利用能量维持低熵状态的基本逻辑介绍完了。主要就是三个步骤:

  • 第一,获取能量物质,植物可以自己合成,动物和很多细菌要从外部获取;
  • 第二,分解能量物质,从中获得能量,并储存在 ATP 分子中;
  • 第三,利用 ATP 分子释放能量,推动具体的生命活动。

为何一定要用这种方式利用能量?

当然,对于我们的课程来说,最重要的可能是接下来的第三个问题:地球生命为什么非得用这个方式利用能量?

这个问题听起来有点愚蠢,但仔细想想挺有意思的。

比如,既然植物、蓝细菌、硝化细菌等生物可以直接从环境里获得能量,它们干嘛不直接用这些能量推动生命活动,而是要先合成能量物质、再分解能量物质,绕一个大圈子呢?

还有,在分步骤拆解能量物质的时候,为什么一定得有 ATP 参与,就不能换个别的能量载体吗?说白了,只要一个化学物质能够比较容易的在低能和高能两个状态下切换,就应该能承担能量载体的任务,为什么所有生物都不约而同的看上了 ATP,并且选择它作为最主要的能量载体呢?

从今天地球生命的视角来看,这些设计当然可能有各种各样的好处。

比如,植物利用碳水化合物储存能量,可以保证自己在光照不足的阴雨天和夜晚也有能量可用,从而维持自身的低熵状态。

再比如,ATP确实是很理想的能量载体,它分子结构简单,合成起来容易;每个分子蕴含的能量不多也不少,生物体用起来很方便;而且不管是从低能到高能的转换,还是高能往低能的转换,门槛都很低。这就像我们对货币的要求一样——制造成本低,面值合适,流通速度快。

但是,已经熟悉进化论思维方式的你可能马上会意识到:更大的可能应该是,既然这一套利用能量的方式存在于所有现存的地球生命之中,就说明它在生命之树的树根部位就已经出现了。

从这个逻辑出发,上面这些问题都可以得到很好的解释——

比如,为什么植物不直接利用太阳能?除了因为储备能量物质确实能帮助它们应付环境波动之外,更重要的原因可能是,地球生命的共同祖先,也就是我们讨论过的 LUCA,生活在海底深处的热泉口附近,那里根本就没有阳光,LUCA 只能从环境中的化学物质那里获取能量。

而只有这类生物能够利用热泉口附近的能量、制造并且储存能量物质之后,它才有可能摆脱这个特殊的生存环境,离家出走,在地球环境中开枝散叶。而后面出现的各种各样的生物,不管是利用太阳能,还是靠吃植物或者吃动物获取能量,都继承了这一套先合成储能物质、再分解储能物质来推动生命活动的本事。

这样一整套能量利用的方式,对于地球生命来说,不管是觉得它精妙绝伦也好,还是多此一举也好,从它形成并占据优势的那一刻起,我们就注定要伴随它走过亿万年了。

考虑到进化中的红皇后效应和马太效应,这一套能量利用的方式只要在出现之初确实有用,能帮助生命取得生存和繁殖上的一丁点儿优势,就能快速扩散到整个生物世界中。而考虑到进化过程中得过且过和路径依赖的特性,这套方法只要不出什么大错,就会被一代代生物沿用至今,最多只能做一些小修小补,而不会彻底推倒重来。

不过,说到这里,还有一个问题没有解决:生物体制造 ATP 时,有一个叫作“化学渗透”的步骤特别奇怪——

它不是直接产生 ATP,而是花大量的能量在细胞内部先蓄积氢离子,形成一个氢离子的水库。然后在合适的时候,把水库的闸门打开,让氢离子从高浓度向低浓度的方向倾泻而出。这个时候,流动的氢离子会推动一个名叫 ATP 合成酶的微型生物发电机转动起来,合成 ATP。

你看,好好的能量不用来直接合成 ATP,而是非要扯上氢离子,绕了一个无比巨大的圈子。这种能量获取方式看起来又是非常繁琐低效的。

更要命的是,我们很难想象化学渗透的步骤怎么可能出现在生命之树的根部。

这就像是一个先有鸡还是先有蛋的问题:化学渗透需要一整套完备的系统才能运转,才能为生命活动提供能量。如果先有了生命,没有化学渗透,生命将一事无成、很快分崩离析;而如果先有了化学渗透,我们又完全无法想象,化学渗透这个看起来精雕细琢的系统是如何自然而然出现的。

对于这个反常识的问题,我们会在课程的下下一讲详细展开,这里就不先不讨论了。

下节预告

这两讲,我们讨论了生命体的秩序如何通过能量的输入来建立和维持。但光有秩序,还不足以定义生命。荒野上的一块钟表,相比周围的环境也显得更有秩序,但我们显然知道,钟表不是生命。

所以下一讲,我们来讨论生命的第二个本质特征——秩序的稳定传承。我是王立铭,我们下一讲再见。

划重点

  1. 除了极少数例外,地球生命的能量来源都是太阳能。
  2. 生命体主要通过三个步骤利用能量、维持低熵状态:一,获取能量物质,植物自己合成,动物从外部获取;二,分解能量物质,获得能量并储存在 ATP 中;三,利用ATP 释放能量,推动具体的生命活动。
  3. 从表面上看,这套能量利用方式有各种好处。但从根本上说,还是因为现存地球生命的共同祖先LUCA 就已经形成了这种方式,于是它就被一代代传递、沿用至今。