死亡和灭绝：进化何时会终止？

用户，你好。欢迎来到《进化论50 讲》，我是王立铭。

这一讲，我们讨论进化带来的第三个问题——生物的死亡和物种的灭绝。

前面说过，进化是一个一旦启动就只能向前，无法停止也没有回头路的旅程。只要生物还在生存和繁殖，进化就始终处在正在进行状态。

唯一能叫停进化过程的，只有死亡，包括个体的死亡、物种的灭绝，以及地球生命现象的整体消失。

那么问题是，死亡为什么会发生呢？为什么看起来不管是生物个体还是物种，死亡都像是无法逃避的必然归宿？进化为什么不会阻止死亡的发生呢？

个体会因何死亡？

我们先来看看个体的死亡。

绝大多数地球生物都难逃一死，人类当然也不例外。但注意的是，死亡也并非完全不可避免。人们已经发现，有极少数的生物，比如水螅和某些水母，可能是具备永生能力的。它们会通过持续的自我更新，替换掉衰老的组织，定期重设生命的时钟。永生生物的存在反而更凸显了死亡的困惑：既然永生在技术上可以实现，为什么绝大多数地球生物还是会死呢？

关于这个问题，坊间一直有一个似是而非的解释，说“生物个体到了一定年龄、主动选择死亡是因为资源有限，要给后代腾出生存空间”。我们前面已经驳斥过这种说法了。最大化自己的生存和繁殖机会是生物的本能，也是进化最底层的驱动力。如果自然界真产生了大公无私的生物，这种生物只会被快速淘汰。

这么看的话，死亡绝不可能是生物高风亮节的主动选择。它既然如此普遍的存在，逻辑上只有三个可能：要么是生物不适应环境，被自然选择淘汰；要么是导致死亡的原因无法被自然选择影响，因此被动的保留了下来；要么是死亡对生存和繁殖有巨大的好处，因此被自然选择主动青睐。

第一个可能性，“生物不适应环境被自然选择淘汰”，这种死亡方式比较容易理解，这里不展开了。

下面我们来看一下第二个可能。从逻辑上说，既然自然选择关注的是什么生物能够成功的生存下来，直到繁殖后代，那它能够影响的就只是生物在繁殖完成之前体现出来的那些特征。

这句话听起来有点令人费解，我们用一个假想的例子解释一下——假设有一个基因变异A，会让人在50 岁以后容易生病，比如患上阿尔茨海默症、糖尿病或者骨质疏松。但在50 岁之前，这个基因变异什么作用都没有，不做基因测序你完全无法察觉。

那可想而知，携带基因变异A 的人在年轻的时候，他们的所有特征，从身材长相到财富智慧，一切正常，自然就不会干扰这些人顺利长大、找到另一半、生育后代。这样一来，基因变异A 就有正常的被传递到子孙后代里的机会。

至于携带基因变异A 的人老了以后如何，是不是注定疾病缠身，进化根本不关心。实际上，就算它想关心也无能为力。因为在繁殖年龄，这个基因变异根本没有表现出任何可识别的特征，自然选择想淘汰它也无从着手。

以此类推，在漫长的进化历史上，和A 类似的基因变异出现的频率固然不高，但一旦出现就不会被自然选择清除，久而久之，就在生物体内越存越多，变得非常常见。

完全可以想象，我们每个人体内的基因组DNA 序列上，都携带着一大堆在我们年轻时蛰伏不动、等我们过了繁殖年龄就开始兴风作浪的基因变异。

这些基因变异叠加起来，制造的效果就是破坏、毫无秩序的混乱和最后的死亡。这是我们之所以会逐渐衰老、死亡的根本原因。

顺着这个思路继续推演，我们会得到一个更离奇的可能性，也就是刚才说的第三种可能——如果一个基因变异能让生育年龄之前的人更健康、更容易繁殖后代，哪怕它也能让人在生育年龄之后更容易患病和死亡，这样的变异也会被自然选择所青睐。换句话说，在某些场合下，衰老和死亡可能本就是生存和繁殖的代价。

人类男性的睾丸酮就是一个很经典的案例。作为一种雄性激素，睾丸酮的分泌水平和男性的身材高低、攻击性强弱、求偶成功率都呈正相关，于是睾丸酮活动旺盛的这种特性就更容易被自然选择青睐。

但反过来，睾丸酮水平长期过高，又会加速男性的衰老和死亡。而这个麻烦，自然选择就撒手不管了。最终的结果就是，男性整体的寿命要显著低于女性。

这其实是进化主动选择的结果。

物种会因何灭绝？

讨论完生物个体死亡的原因，我们再来看看物种的灭绝。

和生物个体的寿命一样，物种的“寿命”也千差万别。看看人类的亲戚们就行了：我们最近的亲戚尼安德特人，一共大概也就存在了十几万年时间；而我们的远亲直立人，则至少存在了150 万年。科学家计算过，平均而言，一个哺乳动物物种的“寿命”在100-200 万年。

那么，是什么原因导致了物种的灭绝呢？

和个体死亡的原因类似，我们最容易想到的就是物种不再适应环境，因此被自然选择淘汰了。

确实。在100-200 万年的时间尺度里，地球环境发生的变化可以相当剧烈，一部分物种被彻底抹去是完全可以想象的。进化史上就发生过多次大规模的灭绝。科学家估计，地球进化史上曾经出现过数十亿个物种，其中99%，甚至99.9%的都已经彻底灭绝了。

但是，抛开环境剧烈变化这个因素，物种有没有什么内生的特征会导致它们像生物个体那样，走向无可避免的灭绝呢？

答案也是确定的。

前面讨论过，进化有方向。当一个物种在特定的环境中生存足够长的时间，就会变得越来越适应这个环境。而这种针对特定环境的适应能力越强，应对环境波动的能力往往就越弱。到最后，可能非常微弱的环境波动就会彻底扫荡一个物种。

一个特别好的案例就是生物的风险对冲现象（bet-hedging）——一棵一年生植物，比如小麦，它在开花、完成交配、播撒种子之后，自己的繁殖使命就完成了。从繁衍后代、传递基因的角度看，等到第二年春暖花开、降水充足的时候，这些种子同步抓紧时间发芽长大、继续繁殖，这种繁殖效率应该是最高的。

但人们早就发现，并不是所有的种子都会同时发芽。特别是生活在干旱地带的植物，种子的发芽节奏层次不齐，一部分种子遇到一丁点水就会生根发芽，另一部分种子则迟钝一点，可能需要下几场雨才会发芽，还有一小部分种子甚至几年不发芽也有可能。

从逻辑上看，这似乎不是一个繁殖后代的最优解。但如果考虑到气候的变化，就好理解了。

每年的四季变化固然比较规律，但到底具体到某年某月，降雨量多少、什么时候下雨、下一场雨要等到什么时候，每年都会有不小的波动。这样一来，如果种子全都一个样，下第一场雨就全部生根发芽，那万一这一年天气干旱，第一场雨之后三个月不下雨，这些新芽就会全部枯死，繁殖后代的使命就彻底失败了。

而如果生产种子的时候有意保留一点多样性，让有些种子更容易发芽，有些种子相对难一点，那不管今年是风调雨顺还是干旱少雨，总有一部分种子能够活下来。对于这棵植物而言，这才是最大化自己繁殖机会的选择。

顺便说一句，很多鸟类生蛋时也有类似的风险对冲现象。按理说，多生一些蛋、让每个蛋的营养刚够小鸟孵育出壳，是效率最高的选择。

但事实上，鸟妈妈往往会生几个尺寸更大、营养更丰富的蛋，哪怕因此减少蛋的总数也在所不惜。这其实也是为了防备可能出现的饥荒而做的风险对冲。

这时候，我们做一个极端的假设：如果这种植物生存的环境变得极其稳定，每次降水的时间和强度完全是可预测、无波动的，会发生什么呢？

答案很显然。在这种极其稳定的环境中，风险对冲策略就没有价值了，而且还降低了繁殖后代的效率。反正每年都在特定的时候下雨，自然选择当然会青睐那些高度同质化、能在一场特定降水量的雨后集体发芽的种子。

而到了这个时候，如果环境再出现一丁点的小波动，影响可能都是灾难性的。也许今年降水量小了1 毫米，结果所有的种子都没有发芽；也许今年有一场安排好的雨水没有来，发芽的种子全部都干枯而死。这个已经完全适应了理想化的环境条件的植物，可能就彻底灭绝了。

我们可以把这种现象看成“特化-多样性”之间的矛盾。进化的力量驱使物种越来越适应自身所处的环境，而作为代价，这种特化会降低物种内部的多样性，让它难以承受环境的微小波动。

在进化历史上，地球环境大大小小的波动是持续发生、无可避免的。于是，一个物种越成功，就越特化；越特化，就越无法抵抗环境波动，于是物种的灭绝就成了必然。

其实在人类世界里，我们也经常观察到类似的现象——比如，前些年咱们国内特别流行日本的所谓“工匠精神”，一时间“寿司之神”“煮饭仙人”成了人们敬仰和效仿的对象。

但其实，从今天的讨论中你马上会意识到，这种极致化的工艺打磨其实就是在特定环境下高强度竞争带来的特化，而这种特化是以丧失对环境波动的适应性为代价的。

提到日本，除了工匠精神，我们同时也经常提起“失去的三十年”，提到它在互联网时代、电动汽车时代、5G 时代快速落伍的遗憾。其实这些问题大概都能从特化和多样性的矛盾中找到答案。工匠精神的发达和创新时代的落伍，其实是一枚硬币的两面。

总结

通过今天的讨论，你应该对死亡有了新的理解——死亡，是几乎所有生命都无可抗拒的必然归宿，从生命开启进化的那一瞬间开始，死亡和灭绝就已经在进化道路的尽头静静等待。生命之树也许可以基业长青，但大树上的任何一根枝条，任何一片叶子，都有凋零的那一天。

而我们能做的，无非是在凋零前继续热爱生活、热爱生命罢了。

下节预告

从下一讲开始，我们进入课程的新模块。我会通过拆解生物进化过程中的关键节点，带你看看在生命现象从无到有、从简单到复杂的过程中，进化创造出了哪些惊世骇俗的伟大成就。

我是王立铭，我们下一讲再见。

划重点

1. 死亡不是生物的主动选择。它之所以如此普遍，只有三个可能：生物不适应环境，被自然选择淘汰；导致死亡的原因无法被自然选择影响，被动保留；死亡对生存繁殖有巨大好处，被自然选择主动青睐。
2. 一个物种越成功，就越特化；越特化，就越无法抵抗环境波动。于是，物种的灭绝就成了必然。
3. 死亡，是几乎所有生命都无可抗拒的必然归宿。生命之树也许可以基业长青，但大树上的任何一根枝条，都有凋零的一天。