生殖隔离：新物种如何形成？

前面的课程，我们讨论了可遗传的变异、生存竞争和自然选择。这三个环节结合在一起，构成了一个巨大的漏斗——可遗传的变异源源不断的制造不同的生物个体，生存竞争和自然选择则从中挑选一小部分能够适应环境、生存繁衍的胜利者。

当然，胜利者连口气都来不及喘，就会立刻被重新转移到漏斗的入口，进行新一轮的变异、竞争和选择。而且，这个漏斗的形状和筛选标准还会持续变化。真有小行星撞击地球这样的环境巨变，生物代代积累的生存智慧可能瞬间失去价值，一切重新洗牌。

很多人觉得，这三个环节就是进化论的基本面貌。这么理解倒也没错，很多介绍进化论的书就是这么讲的。但如果你足够敏锐，可能就会意识到一个问题：地球上为什么会出现这么多独立的物种呢？为什么不能只有一个物种呢？

地球上会只有一个物种吗？

这个问题初看起来有点可笑，仔细想想其实挺深刻的。假设在生命出现之初，地球上只有一种生物。这种生物周而复始的通过漏斗，会发生什么呢？

假设某一次进入漏斗的时候，某些个体通过基因突变获得了超越同类的生存和繁殖优势。那等这批生物穿过漏斗的时候，拥有这种基因变异的生物的通过概率就会大一点，在群体中的比例就会高一些。通过彼此间的杂交，这种基因变异还能传播给同种生物的其他个体。只要给足够长的时间，我们就有理由相信，这种有利的基因突变将扩散到所有个体当中。

实际上，这样的过程在我们身边随时都在发生。

比如，你某一天细菌感染发烧，到了医院，医生开了抗生素，叮嘱你按时服用，杀死身体里的致病细菌。只需要短短几天，如果你身体里还有致病细菌存在的话，很可能 100%都是携带某种耐药基因突变的。这种基因突变原本在细菌中就存在，但是比例很低，抗生素的出现，突然让它们的耐药基因突变具备了巨大的生存优势，所以能在短时间内扩散到整个群体当中。

而既然一种有利的基因变异能快速扩散到所有的生物个体当中，那我们可以想象，生物个体之间的差异会一直保持在很低的水平。一方面，差异不会消失，因为在生物繁殖过程中，随机的基因变异无法避免；但另一方面，差异也不会特别大，因为如果一种基因变异真的有利，就会很快完成对全部个体的覆盖；反过来，如果这种基因变异有害，它就会很快被淘汰。

既然如此，如果地球在生命起源的时候只有一种生物，那就会一直只有一种生物，更多种类的生物是无法出现的。

但现实中我们知道，地球上现存着至少数以百万计的物种，进化历史上曾经存在过的物种更是百倍于此。有些物种之间的相似度很高，但也有大量物种之间的差距惊人。

地理隔离塑造新物种

既然事实如此，我们就得回头审视刚才的讨论，看看哪里出了问题。

你应该会发现，可遗传的变异、生存竞争、自然选择这三部分都没问题，问题出在“基因变异可以快速扩散到整个群体”这个假设上。如果自然界存在一个障碍，让基因变异不能自由扩散，那在同一种生物内部，就可能会分裂出几个不同特征的亚群。这就给生物之间差异的固化、以及物种的形成提供了起点。

在地球环境中，最常见的能够阻止基因变异自由扩散的障碍就是地理空间的阻隔，这就是所谓“地理隔离”的概念，它往往是物种起源的必经步骤。

这方面最著名的例子发生在达尔文曾经详细考察过的南太平洋的加拉帕格斯群岛。在这些距离大陆超过 1000 公里的小岛上，人们发现了不少特别的鸟类，有后世鼎鼎大名的达尔文雀，也有对达尔文本人启发很大，但后世寂寂无名的嘲鸫，也叫“反舌鸟”。就拿嘲鸫来说吧，达尔文发现，加拉帕戈斯群岛上有三种不同的嘲鸫，分别生活在三个独立的岛屿上，而且和南美大陆上的嘲鸫都不一样。

这个现象就可以用地理隔离来解释——可能在几万年前，一个偶然的机会，几只嘲鸫被狂风卷到了远离陆地的加拉帕戈斯群岛。一开始，大陆和小岛上的嘲鸫没什么区别。但是群岛环境和大陆环境毕竟略有不同，也就是说，这两群鸟，从此被放到了两个不同的自然选择漏斗中反复筛选。慢慢的，两个群体就会分别积累出一些适应当地环境的基因变异，有些基因变异可能是相同的，也有些可能不同。

更重要的是，上千公里的海洋构成了一个天然的地理屏障，让群岛的嘲鸫和大陆的嘲鸫再也没有机会交配繁殖。这样一来，两群鸟产生的基因变异就无法扩散，只能各自独立的积累了。

我们完全可以想象，如果给定足够长的时间，积累的基因变异多到一定的程度，两群鸟就会呈现出显著的生物学特征的差异，比如体型大小、嘴巴形状、行为习惯等等。

当这些差异也大到一定程度，即便两群鸟再有机会相遇，可能也没有能力交配和繁殖后代了。到这个时候，新的嘲鸫物种就算是正式形成了。你肯定也能想到，群岛内部几个岛屿之间的嘲鸫，也能遵循同样的规律分化成不同的物种。

这里，我们小结一下：

对于新物种的形成而言，地理隔离、独立演化、生殖隔离是往往先后要经过的三个阶段。地理障碍的存在，阻止了基因变异的自由扩散；这样一来，两个生物群体就只能独立进化；独立进化的时间足够长，等到彼此间的差异大到无法再交配和繁殖，新物种就形成了。考虑到地球地理环境的丰富多彩和彼此隔绝，我们也就不奇怪，为什么会出现那么多五花八门的物种了。

顺便插句话，你可能也看到过，修建青藏铁路的时候，工程师和建筑工人隔一段距离就要修建一个涵洞或者桥梁，让铁道两边的野生动物自由穿越。这个举措也是为了防止上千公里的铁道形成一个全新的地理屏障，阻止两边的生物继续交配繁殖，从而人为催生出新物种。

不是只有天堑才能阻止基因扩散

当然，并不是只有天堑一般的地理屏障才能阻挡基因变异的扩散，从而形成新物种。

比如东非的马拉维湖，在这个寿命可能只有几万年的年轻湖泊里，居然同时存在超过 1000 种丽鱼。换句话说，在不存在严格意义上的地理屏障的地方，新物种也能形成。

这又是怎么回事呢？

有一个解释是说，就算在同一个地理环境中，生物也可以选择在不同的微观环境里生存。

比如同一个岛屿上，鸟类可以选择不同的树木栖息、吃不同的果实；同一个湖泊里，丽鱼也可以选择在不同的深度生活，选择不同颜色的鱼类求偶和交配。这些看起来不起眼的生活环境的区分，也能起到地理隔离的效果，推动新物种的形成。

更进一步的，现在人们认为，就算完全不存在地理屏障，新的物种可能也能形成。只是这种情形到底有多普遍，现在还存在一些争议。

我们可以用一个假想的例子理解一下这个过程：

假设某一个丽鱼物种内部，一小部分个体出现了一个基因变异。这个基因变异有两方面的作用：一方面，能扩展这些鱼的食谱，本来只能吃虾米，现在也可以吃水草了。这算是好消息；但另一方面，如果这个基因变异的携带者和其他正常个体杂交，杂种后代反而小虾米也不会吃、水草也不会吃。这会不利于杂种后代的生存，是个坏消息。

现在，我们推测一下这种基因突变的命运。因为它的好作用，它能在一部分鱼类中保留下来；但是因为它的坏作用，也阻止了这部分鱼和其他同种正常鱼类的交配繁殖。因此，很可能出现的结果是——

携带这个基因变异的鱼能够彼此交配，繁殖出既能吃虾米也能吃水草的后代；不携带这个基因变异的鱼也能彼此交配，生出不能吃水草但至少能吃虾米的后代。

但它们彼此间却出现了交配繁殖的障碍，因为杂交的后代两种食物都吃不了。这样一来，这群鱼也许最终就会形成两个独立的物种，哪怕生存空间完全重叠，没有任何地理阻隔。

其实说到底，地理隔离也好，生态隔离也好，基因变异带来的隔离也好，本质上都一样。只要有办法让两群生物彼此间的基因交流变少、变难，新物种就有可能形成。

总结

说到这里，进化论的最后一个关键环节就介绍完了。我们再次回到那个漏斗的比喻——漏斗的入口是可遗传的变异，批量制造各个不同的生物个体；漏斗的中间是生存竞争，生物个体彼此竞争合作，争取生存机会；漏斗的出口是自然选择，通过它的考核，生物就拥有了生存和繁殖后代的机会，然后立刻进入下一轮的筛选。

而生殖隔离起到的作用，就是创造大量不同的漏斗，给生物提供一个分流的机会，形成千百万计的物种。

你可能还记得我在开篇提到的哈耶克“乡间小路”的比喻。哈耶克是达尔文的忠实信徒，可能也是最早用进化论的思想解释人类社会复杂现象的学者之一。根据这一模块的讨论，你会发现，可遗传的变异、生存竞争、自然选择、生殖隔离，其实可以一一对应到乡间小路的形成过程中，对应到人类世界的复杂现象，比如语言、市场、道德、法律、社会组织的形成过程中。

这里，我还想特别提醒你的是，隔离之后的物种分化，其实并不需要两边的生物有什么主动的彼此脱离的欲望。因为只要没有顺畅的基因交流，两边生物积累的变异总会或多或少、不完全一致。给定足够长的时间，等这种不一致积累到能够阻断基因交流的程度，新物种就形成了。在人类世界中，我们经常强调对话、交流、沟通的必要性，其实也能从这里找到原因。

我相信，从这一点出发，你应该可以自行展开很多有趣的类比。

下节预告

说完了生物进化履带的四个环节，从下一讲开始，我们进入课程的新模块，看看生物具体是怎么进化的，进化又会把生物带向何方。

我是王立铭，我们下一讲再见。

划重点

1. 地球环境中，最常见的阻止基因变异自由扩散的障碍是地理空间的阻隔，这就是所谓“地理隔离”的概念，它往往是物种起源的必经步骤。
2. 并不是只有天堑一般的地理屏障才能阻挡基因变异的扩散。只要有办法让两群生物彼此间的基因交流变少、变难，新物种就有可能形成。
3. 隔离后的物种分化，并不需要两边的生物有主动脱离彼此的欲望。只要没有顺畅的基因交流，两边积累的变异不完全一致，新物种就有可能形成。