进化的速度：渐变？突变？还是快慢结合？

用户，你好。欢迎来到《进化论 50 讲》，我是王立铭。上一讲，我们讨论了进化的方向，也就是生命之树枝条的生长方向。

这一讲，我们继续从进化论的公理体系出发，看看这些枝条的生长速度，也就是生物进化的速度是怎样的。

渐变论 vs. 突变论

生物进化的速度到底有多快，是一个从达尔文时代就被反复讨论的重要议题。

达尔文本人是一个坚定的渐变论者。在《物种起源》一书中他反复提到，地球地理环境的改变、可遗传变异的出现、自然选择的影响、物种的形成和灭绝都是极其缓慢的。在达尔文看来，不管一种生物和它的祖先有多大的区别，这种区别一定是经过无数个微小步骤和中间过渡，以一种连续、平滑的方式实现的。

渐变论本身有很强的的常识基础。毕竟再坚定的进化论者也必须面对这样一个直觉上的难题：既然进化是物种形成的基础，塑造了千千万万种不同的生物，那为什么在我们身边看不到正在进行中的生物进化现象呢？

渐变论对这个问题的解释很简单，也很有力——因为进化过程太过缓慢，任何一点肉眼可见的变化的出现，需要的时间都超过了人类的生命长度，所以在我们身边什么都看不到。

这种说法听起来无懈可击，也确实有不少坚实的证据。一个著名的研究案例就是，在过去 5000 万年时间里，马科动物的身材一直在稳定增长。化石证据显示，马花了 5000 万年时间才把体重从始祖马的 50kg 左右增长到了现代马的 500kg。这种变化是连续的、缓慢的、平滑的。这些动物的牙齿高度也呈现出了类似的特征。

但是，渐变论也不是没有遭遇过挑战，最重要的挑战可能是两个：

第一，渐变论固然能够解释生物微小的、定量的变化，比如马的身材、人的脑容量，但是那些更加剧烈的进化过程，比如从水里的鱼到在陆地爬行的两栖类生物、从裸子植物到能开花的被子植物，要求生物的许多特征都出现巨大的变化，这些是如何发生的？

如果这些巨大的变化也是许多微小变化积累的产物，那我们就应该能挖掘到所有这些中间过渡状态的生物的化石，就像体型逐渐增大的马科动物的化石一样。但事实上，在绝大多数时候，这种中间状态的化石并没有被找到。

当然，很多生物学家会说，找不到中间状态的化石没啥稀奇的，毕竟化石的形成需要天时地利一系列巧合，生物无法形成化石才是常态。这个解释可能至少是部分正确的。但无论如何，证据的缺失是渐变论立论的一大遗憾。

第二个挑战来得更猛烈一些——从 20 世纪初期开始，遗传学家们就发现，遗传物质的微小改变就可能会导致生物体特征的巨大变化。比如我们提过的摩尔根，他通过研究果蝇发现，果蝇染色体的微小变化就能让果蝇的眼睛从红色变成白色，身体从褐色变成黑色，翅膀从伸展平整变成残缺卷缩。在这个过程里，完全不需要任何中间过渡类型。

到了 20 世纪中后期，人们进一步理解到，DNA 序列决定生物性状， DNA 序列上哪怕是一个碱基的微小变化，都可能产生灾难性的影响。

这样一来，新的问题就出现了。生物特征的变化背后就是基因序列的变化，而基因序列变化的最小单位就是单个碱基的变化。既然单个碱基的变化在某些时候就足以引起生物特征的巨大变化，那我们从原理上就得承认，生物进化过程不总是缓慢、连续、平滑的，至少在某些时候，它应该可以表现得更加剧烈。

既然如此，是不是应该推翻渐变论，接受生物进化是快速的、跳跃的、断裂的呢？这就是所谓生物进化的突变论或者说灾变论。

但是，这么说好像也有问题。毕竟，刚才那些支持渐变论的证据是实打实的。如果放弃渐变论选择突变论，那些证据又该怎么理解呢？

间断平衡和中性突变

渐变论和突变论的冲突，到了上个世纪中后期，被两个新理论联手化解了。

第一个新理论叫“间断平衡理论”。它很好的解释了上面提到的渐变论的第一个问题——缺少中间过渡状态的化石。

这个理论是 1970 年代由美国科学家埃尔德里奇和古尔德共同提出的。他们是这么看的：

你们不要用形成化石很困难之类的理由搪塞我们了，这些中间状态的假想生物根本就不存在。生物的进化速度并不是恒定的，既不是永远渐变，也不是永远突变，而是忽快忽慢。绝大多数时间里，生物只发生微小、连续、平滑的改变，形成所谓的“平衡态”；仅仅在某些短暂的时间窗口里，生物特征才会发生快速、跳跃、断裂式的改变。

按照这个理论，找不到过渡状态的化石才是合理的。因为在大部分时间里，生物的特征处于平衡态，本来就不怎么变化。只有在极少数时间，比如环境出现巨大变化的时候，生物特征才会出现巨大改变。而这种巨大的改变一旦发生，变化速度很快，持续时间很短，很难恰好被化石证据捕捉到。

听起来确实很合理。但渐变论也好，间断平衡理论也好，都必须直面分子生物学的挑战。刚才说了，基因序列的微小差异就能带来生物特性的巨大变化，而基因变异又是一个无法避免的随机事件。这么看的话，渐变也好，平衡态也好，压根就是无法实现的。

这个问题，被第二个新理论——“中性理论”——巧妙地化解了。

这个理论是日本科学家木村资生在 1968 年提出的。木村的理论也非常简单。他说，你们其实大大高估了在基因层面自然选择发生的频率和它的重要性。

他认为，在基因层面上看，生物个体之间、不同的物种之间，大部分的差异其实都无足轻重，既没有益处，也没有坏处，是所谓中性的。这也就意味着，它们大多数不会显著影响生物的生存和繁殖能力。

既然如此，它们到底能不能被保留下来、在哪些个体体内被保留下来、能不能持续传给子孙后代，就不是自然选择能做主的，而是随机挑选的结果。

反正只有一小部分生物个体能活下来，而且彼此之间生存繁殖能力又差不多，那起关键作用的就是运气，而非能力了。

基因层面的中性理论，为化石层面的间断平衡理论提供了一个很好的解释——根据中性理论，基因序列变化的作用很多时候都是无足轻重的，根本不会引起自然选择的注意。

于是虽然基因变异在持续、随机的发生，但绝大多数时候都不会制造出存在巨大差异的生物个体。这样一来，生物的性状就只会在某个平衡状态上下微小波动，不会产生方向性的显著变化，于是间断平衡理论里的“平衡时段”就出现了。

只有在极少数时候，基因变异恰好发生在 DNA 序列的关键位置上，而且恰好产生了巨大的好处（生物学家理查德·哥德施密特把这些基因变异称为“充满希望的怪兽”），才会把昏昏欲睡的生物进化过程惊醒，让自然选择真正发挥作用，从而引发生物特性的跳跃式变化。这时候，间断平衡理论里的“断裂期”就出现了。

在我看来，这两个理论实际上从不同层面对进化的速度给出了相似的结论——

在中性理论看来，微观层面的基因序列的变异固然是随机的，但发生在不同位置上的影响却很不一样。

有害变异会被快速淘汰，我们不需要特别关注它们，剩下的是大量中性的变异和穿插其中的极少量有益的变异。

这种变异的模式表现在生物的宏观特征上，就会展现出间断平衡的状态，也就是漫长的乏味的平衡态，以及穿插其中的极短暂的快速进化。这种忽快忽慢的进化速度，也会在化石证据中体现出来。

当然，进化速度并不是一个盖棺定论的问题。对于不同的生物来说，对于不同的进化时间窗口来说，缓慢变异和快速变异谁更普遍、中性突变更重要还是自然选择更重要，可能答案并不相同。

很可能，生命进化的进程既不是马拉松，也不是百米冲刺，而更像是西天取经的唐三藏——取经固然用了十四年，但有时走的波澜不惊、春风得意；有时遇到高老庄、流沙河、火焰山，困在那里十天半个月动不了身也很正常；等成佛以后，念动咒语，一晚上飞几千几万里也允许。

进化，就是这么一场华丽的冒险。

复杂系统的进化速度

说起来，任何复杂系统的进化速度似乎都可以用这种思路去分析和解释。这里我们讨论一个具体的例子，就是人类历史的演进过程。

以一代人的生命长度做尺子，那对于大多数人来说，历史的变化都是缓慢，甚至是无趣的。生活当然会发生变化，但在绝大多数时候，这些变化都是中性的、可有可无的。每一代人都会把自己成长中看到和学到的东西当成是天经地义、理所当然，然后再用过来人的口吻传授给子孙后代。

但是，在一万年人类文明史中的少数几个时间节点，比如粮食作物的驯化、铁器的出现、文字的使用、蒸汽机的发明、电力的出现、互联网的诞生等等，在这些时候，人类文明的进化速度又会突然提高到惊人的水平，仿佛一夜之间，人类整体成为了全新的物种。

我们有理由相信，我们这两三代地球人正处在间断平衡的断裂期，一系列有深刻影响的改变要么正在发生，要么将要发生。这也是传统和经验注定要失效，新的传统和经验正在形成的重要关头。希望来自生命世界的自然规律，会给我们的生存带来启迪。

下节预告

说完了进化的目的和速度，下一讲，我们看看生物的进化到底是一个怎样的过程，等待生物的又是怎样的宿命。

我是王立铭，我们下一讲再见。

划重点

1. 对于生物进化的速度问题，历史上，渐变论和突变论各执一词，各有道理，但也各有缺陷。
2. 到了 20 世纪中后期，间断平衡理论和中性理论巧妙化解了渐变论和突变论的冲突。
3. 生物进化的速度很可能不是一成不变的，而是存在平衡和断裂两个状态。在漫长乏味的平衡时段，变化极度缓慢；而在极少数断裂时段，又能发生快速变化。