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生活史规划：选择多生，还是善养？
读者，你好。欢迎来到《进化论 50 讲》，我是王立铭。
这一讲我们继续讨论繁殖问题，但是角度和上一讲有很大不同。
上一讲，我们的着眼点是繁殖过程本身，分别讨论了无性生殖和有性生殖两种繁殖方式的利弊和选择。但是我们知道，繁殖这件事固然是生命活动最重要的使命，但想要完成这个使命，生命得首先活着，而且还得活到足以进行繁殖的寿命。这也是为什么我们经常会把生存和繁殖两个词相提并论。
但是在很多时候，生存和繁殖这两件事还真的是彼此矛盾的。就拿能量这个因素来说，维持生存和进行繁殖都需要消耗能量，而能量的获取总会受到环境的限制，有一个天花板。甚至在很多时候，繁殖过程本身就会影响能量的获取，从而影响生存。
因此，对于任何一个生命体来说，都需要时刻权衡和规划自己要在生存和繁殖这两项重要使命上分别投入多少能量，才能最大化自己繁殖后代的机会。
生活史规划：取舍的艺术
在进化研究中，人们用“生活史”这个专门的概念来描述这种权衡和规划的过程。一种生物从出生开始，生长发育速度多快，什么时候发育成熟开始繁殖，一生中繁殖一次还是多次，每次繁殖多少个后代，后代体型多大……所有这些问题，都属于生活史规划的一部分。
从逻辑上说，生活史规划有一个理论上的最优解：
我们可以设想这么一种生物，首先，能在出生后以最快的速度完成生长发育，形成繁殖能力；此后，能以很高的频率，比如每周一次甚至每天一次，进行高强度的繁殖；而且，每次都繁殖很多后代，每个后代生下来就强壮健康，存活率很高；最后，还能把这种高强度的繁殖持续几年、几十年。
但是，这种理想生物是不可能存在的。能量的限制、外部环境的约束，导致上面这些选择想要同时达到最优，在理论上就不可能做到。
比如，这种生物既然有相当长的寿命，一般而言就说明它体型不小，生存技能强大，而这样的生物很难在短时间内完成发育。再比如，既然这种生物有多次繁殖的能力，那么它就不可能在任何一次繁殖中倾尽全力，毕竟总要保留一部分能量继续活着、准备下一次繁殖嘛。这样一来，单次繁殖的效果就会受到影响。
既然无法兼顾，那生物在规划生活史的时候就只好有所取舍和侧重了。在进化历程中，生命需要完成一次次鱼和熊掌的选择，最终构建出自己独特的生活史。
孤注一掷还是分散投资？
生活史规划是一个非常复杂的话题，一讲内容没法面面俱到。我想就两个非常重要的问题展开讨论，帮你理解生活史规划到底是怎么回事。
第一个问题就是：生物的一生，是只繁殖一次后代，还是持续繁殖很多次？
这听起来像是一个傻问题。多繁殖几次不是更好吗？这样后代数量肯定多啊！但它还真没有这么简单。
我们可以简单推演一下。如果生物只繁殖一次后代，也就意味着在繁殖完成之后，自己是不是还活着已经无关紧要了。因此从理论上说，它可以把自己所有的资源和能量都投入到这次繁殖当中。
举几个极端的例子：
有些在深海生活的鮟鱇鱼，进化出了所谓“性寄生”的生活史。雄鱼体型很小，在交配过程中会直接咬住雌性的腹部，和雌性融合在一起。此后，雄性的大多数身体器官会逐渐退化，只留下精囊，向雌性提供源源不断的精子。再比如，不少种类的蜘蛛，雄性会在交配后主动让雌性把自己吃掉，补充营养，繁殖后代。
在这些例子里，恰恰是因为没有后手、不需要为交配后的生活储备资源，生物才能把全部可以调动的资源孤注一掷的投入到繁殖过程中。
后代当然会因此受益，不管是在数量上还是质量上。
相比之下，多次繁殖的生物在任何一次繁殖中都会有所保留，因为总要为之后的生存和再次繁殖储备资源嘛。
这样一来，我们就很容易想象：
假设有两种生物，别的条件完全一致，唯一区别就是，第一种生物全情投入，繁殖一次就死，另一种生物要留有一些资源，用于后续的繁殖，那前者的后代因为能够获得更多的资源，个头应该会比较大，生存能力也会相应提高，于是能够在生存竞争中轻松战胜后者的后代。
而且我们得注意，多次繁殖的好处，很多时候不一定真能兑现。毕竟生物生存在危机四伏的大自然中。如果在两次繁殖的间隔，生物被天敌捕食了，或者被环境灾难杀死了，那多次繁殖的好处就成了镜花水月。
但是反过来说，是不是单次繁殖就总是一个更好的选择呢？
也不是。我们也很容易想到这种孤注一掷的做法蕴含的风险，就是对意外的抵抗能力很弱。如果单次繁殖的生物在繁殖刚完成的时候正好遇到了意外，所有后代被一锅端了，那它就永久性的失去了繁殖后代的机会。而多次繁殖的生物好歹还有再来一次的机会，“留得青山在，不怕没柴烧”嘛。
正反因素结合起来看，我们大致可以得到这样的推测：
单次繁殖和多次繁殖各有利弊，在不同的环境里，生物会有不同的选择。如果环境非常恶劣或者经常遇到难以预测的环境波动，某种生物的死亡率很高，那孤注一掷的好处更大，因为不知道还有没有明天呢；而在相反的情况下，进化则会更青睐分散投资的生殖方式，因为没有必要把鸡蛋放在同一个篮子里。
多生还是善养？
另一个重要的生活史规划问题是：在每次繁殖的过程中，数量和质量哪个重要？是争取多生几个后代，还是少生，但生几个高质量的后代，争取提高后代的存活率呢？
在资源的总体限制下，这同样是一个无法两全其美、必须做取舍的问题。在自然界，选择多生和选择善养的生物都很多，它们还有一个相当常用的代号，叫作 r-对策生物和 K-对策生物。
比如，我们前面提到过翻车鱼，它就是典型的多生，也就是 r-对策生物。交配一次能产 3 亿颗卵，但因为卵子的营养极其有限，于是后代刚出生的时候及其孱弱，体型只有成年个体的六千万分之一。只有极低比例的后代能顺利长大，继续繁殖。
相反的是善养，也就是 K-对策生物。像大象、蓝鲸和我们人类自己，大多数时候一胎只繁殖一个后代，但会尽量保证这个后代的存活。
为了实现这个目标，这些动物要付出沉重的代价，包括更长的怀孕时间，让后代在自己体内多得到一些支持（比如大象的孕期是 22 个月，蓝鲸是 10-12 个月，人类则是 9-10 个月）；也包括出生后漫长的哺乳期（大象的哺乳期 2 年，蓝鲸是 6-7 个月，人类 1-2 年）。
而作为回报，这些动物后代的生存率远超过 r-对策动物。
既然两个策略无法轻易分出胜负，那不同的地球生物是根据什么做出选择的呢？
环境条件可能还是最重要的考虑因素。
如果环境总是剧烈波动、难以预料，那么一次争取多生几个，就是更合理的选择。毕竟在这种环境下，谁也无法确定什么样的后代能够活下来，于是多生几次、每次多生几个就是一个理性的选择。
相反，如果环境条件很稳定，或者有很强的周期性和可预测性，那么尽量提高后代的质量就是一个更好的选择。毕竟在这种条件下，什么样的生物能够适应环境是有明确的指向性的。自然选择筛选出来的成功父母，能在这个明确的方向上加大投入、进一步提高每一个孩子的生存机会。
而除了环境是否稳定之外，环境是否拥挤也是另一个重要的影响因素。
如果生物所在的环境已经生活着大量的同类和相近的生物，后代一出生就要面临来自同类和环境的双重竞争，这时候，善养一派可能有优势，把孩子养得更健康、更强壮，说不定能赢在起跑线上。
相反，如果环境中竞争者不多，或者生存空间足够大，那么多生一派就会占据上风，说不定孩子们就都找到了属于自己的生存空间呢。
数量、质量与可能性
也许你发现了，这一讲讨论的孤注一掷还是分散投资的问题、多生还是善养的问题，以及上一讲讨论的无性还是有性生殖的问题，本质上都能看成是效率和质量以及可能性之间的取舍问题。尽管存在这样那样的例外，但我们应该可以得到一个一般性的结论——
在生存空间广阔，但未来走向晦暗不明的时候，追求效率和数量、野蛮生长是一个好的选择；而在竞争剧烈，但未来可预测性比较强的时候，部分牺牲效率，换来更好的质量，可能是帮助生物顺利渡过难关的法宝。
在商业世界里，我们经常听到类似的说法，说“在蓝海要高速增长，在红海要苦练内功”，可能也是同样的道理。
而在人类世界中，我们也能看到类似的现象：
在繁殖过程里，人类对质量的强调是超过数量的。在进入文明时代之后，人类更是通过自身的工作，持续增加了环境的稳定性。
比如，我们通过制作衣服、修建房屋，提高了我们居住环境的稳定性；通过发展农业，提高了食物供应的稳定性；还通过建设医院、发明药物，提高了生活环境的安全性。这些努力让我们能够进一步向强调后代质量而非数量的方向倾斜。
你肯定也看到了，伴随着经济的发展，世界各地的人们都不约而同的越来越不愿意生很多孩子，而更愿意在每个子女的教育上投入越来越多的时间和资源。这种现象大概也不完全是纯粹的文化现象，或许也能从生物学里找到更本质的解释。
下节预告
花两讲讨论了生物增长的起点——繁殖后代。接下来的两讲，我们继续讨论生物增长的结果，看看持续高强度的繁殖会给生物世界带来什么。
我是王立铭，我们下一讲再见。
划重点
- 任何一个生命体都要时刻权衡和规划自己在生存和繁殖上分别投入多少能量，才能最大化自己繁殖后代的机会。这就叫“生活史规划”。
- 面对不同的外部环境，生物有不同的生活史规划。如果生存空间大但环境变化难以预测，那野蛮生长，争取多繁殖几次、每次孕育很多后代的生殖方式，可能更有优势；而如果环境中竞争激烈，但环境可预测性强，那少生几次、少生几个、但每次尽可能提高后代的存活率的方式可能占据上风。