得过且过：为什么进化不是钟表匠，而是裱糊匠？

前面两讲我们说了，进化过程一旦启动就永远不会停止，除非生物死亡、物种灭绝。也讨论了生物如何在马太效应的作用下进化出复杂器官和复杂功能。但是请注意，进化带来的并不只是好处。

接下来，我们会用三讲内容讨论一下进化会带来的问题。你将会看到，进化并非神通广大、无所不能，有些问题它束手无策，或者干脆熟视无睹；进化也并不是灵丹妙药，有些麻烦甚至还是它亲自带入凡间、长久折磨一代代地球生物的。

这一讲，我们先说进化带来的第一个问题——苟且，或者叫得过且过。

前些年有个金句到处在传，说“生活不止眼前的苟且，还有诗和远方”，打动了不少为生存苦苦打拼的年轻人。但如果参照生物进化的历史，你就会发现，地球生命为了生存已经苟且了 40 亿年，大概率还要永远苟且下去。在地球生命眼里，没有远方，眼前的苟且才是常态，是必须品。

为什么会这样呢？

有时，苟且是“主动”选择

咱们先说第一个原因，资源有限。

这一点，在我们讨论进化的起点——自私和匮乏的矛盾——时，就提过了。环境中资源的匮乏决定了，生物在某时某地能攫取和利用的资源是有上限的，因此也就决定了，任何一个生物个体在某时某地能做的事情是有绝对上限的。

这种限制就会导致一种被进化生物学家们叫作“trade-off”的效果，你可以理解成“取舍”“权衡”。简单来说就是，用有限的资源实现多个目标，必然导致每个目标都不可能全力以赴、做到极致，而只能在将就够用的水平上得过且过。

比如，对于生物来说，生存和繁殖是两个最根本的需求，而在很多时候，这两个需求是无法兼顾，甚至互相冲突的，于是就需要捏着鼻子做取舍。

一方面，这种取舍可能体现在生物个体的具体特征上。

达尔文就在《物种起源》里讨论过一个经典的案例——雄性孔雀的长尾巴。很显然，拖着长长的尾巴，过于显眼又行动不便，肯定会对雄孔雀的生存构成重大威胁。而一个明显影响生存机会的特征能普遍存在，又提示它有巨大的好处，而且这个好处还大到足以抵消它对生存的坏处。

达尔文准确地判断出，这种好处应该和繁殖相关：长有漂亮尾巴的雄孔雀对雌性更有吸引力，更容易找到繁殖后代的机会。

但是，达尔文搞不懂，为什么雌孔雀偏偏喜欢这种对生存明显有害的特征。于是，他就提出了一个很人类中心主义，而且还有点性别歧视嫌疑的解释：雌孔雀就是和人类一样，没什么道理可讲的形成了对雄性大尾巴的特殊的喜好，所以雄性才在求偶和繁殖的压力下进化出了相应的特征。

现在我们知道，这个解释肯定是错误的。但正确解释是什么，却还不是完全清楚。一个我认为比较靠谱的说法是：

漂亮的羽毛和孔雀的健康状况、繁殖能力是有相关性的。只有强壮健康、身体里没什么寄生虫捣乱的雄孔雀，才能羽毛鲜亮饱满；而身体孱弱的雄孔雀，可能会掉毛、褪色、沾满污秽。因此，雌孔雀之所以看尾巴选对象，主要是要给自己的孩子挑个健康的爸爸。

而雌性这种合情合理的择偶标准，反过来被雄性在进化过程中发现和利用，一代代增大自己的尾巴以增大自己的繁殖机会，最终造就了我们看到的这种在生存和繁殖两大基本需要之间做取舍的结果。

你也许会问，雄孔雀就不能把尾巴变大的同时，让腿部肌肉更有力、让骨骼更强壮、让感觉更敏锐，从而保持自己的运动能力吗？

这就要回到资源匮乏的基本假设上来了。理论上，孔雀确实可以一边吃鱼、一边吃熊掌。但现实中，有限的资源到底分配给长肌肉还是长羽毛，就成了一个需要取舍的技术问题。在进化的驱动下，最终雄孔雀给出了一个充满苟且色彩的选项——在保证基本生存能力的前提下，把更多的资源投入到繁殖后代当中。

另一方面，这种资源限制带来的苟且，还体现在生物从生到死的生活历程中。

我们能想象，在理想情况下，一个完美的生物应该是这样的：出生后快速发育，短时间内就成熟进入繁殖期；之后可以生存较长一段时间，在这段时间内，稳定高效的繁殖一大批后代。但在资源的硬约束之下，上面的理想状况根本无法实现。

比如，既然能量和营养物质的摄入是有限的，那能快速发育成熟的生物往往体型比较小。而体型小的生物往往生存能力更差，更不容易抢到食物和栖息地，更容易被天敌吃。

所以生物就需要做取舍——是尽快成熟、开始繁殖，但要承担生存能力弱小的代价；还是慢悠悠的长大、变强壮，但要接受繁殖速度慢、成长期一旦意外死亡就没有后代的风险。同样是哺乳动物，老鼠属于前者，而灵长类动物属于后者。

类似的决定，生物体在一生中需要经常做。

比如，是一辈子就繁殖一次，但尽量多的投入资源、保障后代的生存机会；还是隔一段时间就繁殖一次，多繁殖一些后代，但每一次繁殖都不能花那么多精力和资源？

前者发展到极端，会出现交配之后主动被配偶吃掉，帮她补充营养、繁殖后代的澳大利亚红背蜘蛛；后者则包括一次能产 3 亿颗卵，但卵子的营养极其有限、后代刚出生时极其孱弱、体型只有成年个体六千万分之一的翻车鱼。

有时，苟且是进化的必然

从某种程度上说，因为资源限制导致的苟且，其实是生物“主动”选择的结果。毕竟生存和繁殖最大，别的需求都可以往后放；而生存和繁殖相比，繁殖的需求又更加基本，生存的目的可以看成是为了实现繁殖。把需求按这个顺序排序之后，生物就会按这个优先级分配资源。

但还有些时候，苟且甚至是进化的必然，不是生物的主动选择，也无法被生物主动克服。

我们说过，进化是一个唯结果论者，只要能通过由“可遗传的变异-生存竞争-自然选择”构成的漏斗，就是胜利者，进化并不关心生物到底用什么姿势通过漏斗。类似的，具体生物在进化过程里用了什么技术细节，进化是没有能力精细调节的。

具体来说，假设某种生物有两个特征，特征 A 能够提高生物的生存和繁殖能力，而特征 B 则是有害的，但特征 A 和 B 被紧密捆绑在一起、无法分离。那么只要 A 的好处足够大，大过了 B 的危害，生物就照样能通过进化漏斗，于是有害的特征 B 也就被保留了下来，长久的威胁生物的生存和繁殖。

我们可以用几个例子讨论一下——比如，有时候，有利的特征 A 和有害的特征 B 是同一个基因来执行的。要接受好处，就必须承担坏处。

人体中，有不少基因对细胞的分裂繁殖、器官和组织的分化形成、人体的成长发育至关重要。如果它们出现了微小的变异，让自己的活性增强，或者被外部环境错误的打开，就有可能导致癌症。这个道理不难理解，癌症本身就源自身体细胞不受控制的分裂繁殖嘛。

举个例子：

有一个叫作“表皮生长因子受体”的基因（EGFR），对于器官的生长发育非常关键。如果没有这个基因，小鼠无法正常发育，出生前后就会死亡。但反过来，如果这个基因被过度激活，又会诱发包括肺癌、头颈癌在内的很多癌症。

但是请注意，恰恰因为这些有潜力导致癌症的基因，我们叫它“原癌基因”，对于人体的正常发育很重要，所以它们不会被进化淘汰，而是会长久存在。从这个角度说，癌症这个现象本身就是地球生物在进化时妥协的结果，是为了形成多细胞复杂生物必须承受的代价。

还有些时候，有利的特征 A 和有害的特征 B 是相邻的两个基因决定的，但这两个基因在基因组 DNA 分子上紧密相邻，因此总是被绑定在一起、无法分开。

这种现象叫作“基因连锁”。这样一来，只要进化选择特征 A，特征 B 就会搭上顺风车，让生物不得不苟且的活着。

比如，在人类世界有这么一个现象：高纬度地区的人，精神分裂症的患病率显著高于中低纬度的人，精神分裂症风险基因的比例也更高。

对于这个现象，有一个可能的解释（还需要进一步的研究证明）：精神分裂症风险基因和帮助人体抵抗寒冷的基因，恰好位置接近，在人类繁衍过程中被连锁绑定在一起了。

对于生活在高纬度的人，抵抗寒冷的基因显然能提供生存优势，于是被进化选择；而和它相邻的精神分裂症基因，也就顺便被传递了下来。两个基因紧密连锁，无法分开，于是生活在高纬度地区的人不得不接受这个苟且的结局。

类似的案例比比皆是。我们甚至可以说，任何一个能够带来显著生存优势的基因变异，周围都围绕着一群搭便车的基因变异，它们有的完全无用，有的确实有害。

但既然进化这个唯结果论者只关注最终的结果，那这些搭便车的基因变异就得以长期在优势变异的羽翼下存活，让生物体无法达到理想中的生存状态，不得不苟且的生存和繁衍着。

总结

课程的开始，我们曾经介绍过思想史上著名的“钟表匠比喻”：

神学家佩里在自己的名著《自然神学》中不厌其烦的列举了生物体优美精良、秩序井然的结构，以论证生命现象的出现一定需要一个天才钟表匠。但通过这一讲，你应该看到了，生命远没有想象得那么精良优美，而是充斥着苟且、无奈和妥协。

进化并不是一个凡事务求尽善尽美的设计师，而只是一个拆东墙补西墙、睁只眼闭只眼的裱糊匠。就算生命现象已经千疮百孔、摇摇欲坠，只要还能生存和繁殖，进化就懒得动一动手指。

因此，20 世纪著名的进化生物学家理查德·道金斯才用“盲眼的钟表匠”作为自己一本畅销书的书名。这个词的讽刺含义也显而易见：真要说生命现象里这些充满妥协的特征是一个钟表匠设计出来的，那这个钟表匠大概是个瞎子，可能还刚刚喝了酒。

下节预告

说完了进化导致的第一个问题——得过且过，下一讲，我们说说进化的第二个问题，我归纳为“路径依赖”。

我是王立铭，我们下一讲再见。

划重点

1. 地球生命为了生存已经苟且了 40 亿年，大概率还要永远苟且下去。在地球生命眼里，没有远方，眼前的苟且才是常态，是必须品。
2. 对于地球生物来说，苟且有时候是主动的选择，需要在不同需求之间做取舍；有时候是进化的必然，无法被主动克服。
3. 进化不是一个凡事务求尽善尽美的设计师，而只是一个拆东墙补西墙、睁只眼闭只眼的裱糊匠。就算生命现象已经千疮百孔，只要还能生存和繁殖，进化就懒得动一根手指。