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马太效应：复杂器官和生物多样性如何出现？
用户，你好。欢迎来到《进化论50 讲》，我是王立铭。
上一讲，我们讨论了进化中的红皇后效应。在这种效应的压迫下，生命之树的所有分支都必须不断地生长，停止生长就意味着死亡和灭绝。
这一讲，我们从相反的方向理解一下红皇后效应。如果停止进化就要灭绝，那如果持续进化，生物会获得什么呢？
答案是“马太效应”。
赢家通吃的马太效应
马太效应这个词出自《圣经·新约·马太福音》。耶稣基督说：“凡有的，还要加给他，叫他有余；凡没有的，连他所有的也要夺去。”通俗来说就是，只锦上添花，不雪中送炭。可以想象，这种效应会产生一种放大优势的效果，不管开始时优势多微弱，最终赢家总是通吃，winner takes all。
我们可以用一个假想的例子来看看马太效应是如何在进化上实现的——你可能还记得我们在讨论自然选择时，提起过“适合度”的概念。在生存竞争中，哪些个体生存和繁殖后代的机会更大，我们就认为它们的适合度更高。
现在，假设在某个物种内部出现了一个基因变异，携带这个基因变异的个体的适合度提高了1%。这听起来并不是一个多么惊人的数字。如果这个物种每个个体平均能产生100 个后代，那携带基因变异的个体也就平均只能产生101 个。在一代生物的时间尺度上，这1%的差别似乎无关紧要。
假设一开始，有1%的生物个体携带这个有益的基因变异，那么在一代之后，携带有益基因变异的个体比例仅仅会上升到1.01%，不会产生肉眼可见的效果。
但是，只要我们足够耐心，等待100 代之后，这个比例会提高到2.6%，已经开始加速；到500 代之后，会提高到59%；而到1000 代，这种基因变异的比例就会达到99.5%，几乎扫荡了整个物种。
假设该物种传一代需要20 年时间，和人类类似，那这个基因变异实现这种从无到有的替代，仅仅需要2 万年时间。在进化历程里，别说2万年，20 万、200 万年也真的就是弹指一挥间。
请注意，我们这里描述的是一个非常温和的、只带来了看似微不足道的1%改善的有益变异，连它都能在弹指一挥间实现对整个物种的扫荡。这就是马太效应在生物进化中的体现。在真实的进化过程中，你也完全可以想象，给定足够长的时间，哪怕是比1%的优势还要微弱的多得多的基因变异，也有可能用缓慢到无法察觉的节奏，逐渐扫荡整个物种。
马太效应和复杂器官形成
在刚才这个假想案例里，进化中的马太效应是在物种内部起作用的，实现的是比较微小的性状改善。而在进化历史上，马太效应还能在更大的范围、更长的时间尺度中发挥作用，体现出更加震撼的力量。
其中，一个特别重要的案例就是复杂器官的形成。
比如眼睛的形成，这是很多反进化论者特别喜欢的例子。他们的证据是眼睛的所谓的“不可约分性”——也就是说，眼睛是由许多功能元件按照特定的空间顺序精密组装而成的，比如人类的眼睛，就需要眼皮、睫毛、角膜、瞳孔、晶状体、视网膜、视神经等等元件组装在一起。
如果这些元件孤立出现，那不仅无法发挥任何功能，反而还会增加累赘，因此不会被进化所选择。
但如果假设这些元件是同时出现的，而且恰好第一次出现就排布成了正确的结构，又实在太过凑巧。
因此，在这些人看来，眼睛这样构造精良的复杂器官，只能来自上帝或者更高级智慧的有意设计。
但其实，眼睛的生物学特征被人们深入挖掘之后，不光没有挑战进化论，反而成了进化论特别有力的证据之一。这背后的逻辑，就是优势层层累加、导致赢者通吃的马太效应。
目前，动物世界里能找到的最简单的眼睛，是两个细胞紧靠在一起形成的，一个是负责捕捉光线的感光细胞，一个是负责吸收多余光线、保护和支持感光细胞的色素细胞。海洋环节动物——杜氏阔沙蚕幼虫——的眼睛就长这样。实际上，这也是我们能够想象的最简单的眼睛结构。
可以想象，结构这么简单的眼睛能起到的作用是极其有限的，不要说成像，连检测光源方向和位置的能力都没有。但是请注意，如此原始的眼睛结构，我们可以叫它眼睛1.0 版，就足已启动赢者通吃的马太效应了。
我们可以推测，相比没有眼睛的同类，拥有1.0 版眼睛的生物，能够大概判断环境里有没有阳光照射，有阳光的地方，藻类植物应该会比较密集，自己找到食物的概率就更高。同时，这个眼睛也能帮它判断是不是突然有阴影笼罩过来，于是逃脱天敌追捕的能力也提高了。
这样一来，和上面的假想案例一样，原始的眼睛1.0 版也会因为这些看起来不算惊人的优势，在短时间内席卷整个物种。
之后，拥有眼睛1.0 版、从而获得生存优势的生物，可以继续一代代积累微小的有益突变。比如，某个基因突变可能会让眼睛1.0 所在的身体部位发生褶皱，产生一个杯子状的凹陷，让原始眼睛正好位于杯底。
这样的眼睛2.0 结构，除了感光之外，还多了一点点粗糙的确认光线方向的作用。毕竟只有顺着杯口照射进来的光线才会触及感光细胞，被生物看见。这种粗糙的光线定向能力，就让生物对于食物和天敌的定位更准确了。
再往后，杯子状的眼睛如果进一步凹陷，杯子口继续收缩变窄，又会发生什么呢？这只3.0 版的眼睛，就有可能利用小孔成像的原理，检测到外部世界的模糊轮廓。这对于生存和繁殖当然也有额外的好处。
再往后，如果在杯子里装上保护性的液体，在狭窄的杯口装上透明的保护膜，眼睛4.0 就有了更大的用武之地，甚至能脱离海洋，在陆地上使用。
再接下来，5.0 版的眼睛会在4.0 版的基础上继续优化，比如加上保护性的眼皮，比如让透明保护膜的曲率可调、实现变焦，再比如增加控制进光量的瞳孔。
这样的进化路线并不是空想的，每个节点都能找到相应的生物学证据。如果把沙蚕幼虫的眼睛看成1.0 版本，把人类和章鱼的眼睛看成5.0版本的话，那么涡虫的眼睛就是2.0 版的，拥有杯子状的凹陷；鹦鹉螺的眼睛就是3.0 版的，能够小孔成像；天鹅绒虫的眼睛就是4.0 版的，已经被透明角质层严密保护了起来。
你看，哪怕是精致发达的眼睛，也并不需要一蹴而就的形成，也仍然可以在马太效应的持续作用下，一步步从微小优势堆积而来。遵循类似的逻辑，我们也能推断其他复杂器官和复杂技能是如何在进化中出现的。
马太效应和多样性的出现
而且，马太效应不光能作用在生命现象的质量上，让具备微弱生存优势的特征成为胜利者，最终构造出精巧复杂的生物学机能。它也能作用在生命现象的数量，特别是多样性上，制造出繁荣昌盛的生物世界。
套用这一讲一开始那个假想的例子。某个能提升1%适合度的基因变异，会快速在物种内部扩张，占据统治地位。这件事本身可以看成是该物种的质量提升。那然后呢？
我们可以继续推演：既然这个有益的基因变异已经扩散到了相当广大的范围中，那在这个广大范围内，同一物种的不同个体和群体就更有可能彼此间独立进化，分别积累出不同的有益变异，最终通过生殖隔离形成不同的物种。
这样一来，一开始这个1%的有益变异，不光短时间内就带来了物种内部的质量提升，还有可能在更长的时间尺度上，促进这个物种开枝散叶，从一个物种分裂成多个物种，甚至形成新的属、新的科，蓬勃成长为生命之树上一个繁茂的大分支。
而在更长的时间尺度上，物种多样性的增加又反过来带来了一个额外的好处——提升了这个进化分支整体的生存机会。
就单个物种而言，我们一般认为，它的生命周期可能在数百万年上下，不论如何繁荣昌盛，终有灭绝的日子。在进化历史上，几次巨大的环境灾难都导致了物种的大面积灭绝，比如我们反复提到过的小行星撞击事件。
但如果跳出单个物种，考虑更大的进化分支，比如一个目、一个科、一个属，就会发现，这个分支上物种多样性积累得越多，这个进化分支被意外的环境变迁彻底抹掉的概率就越低。
这个道理不难理解。既然物种的灭绝是一个不可避免的周期性事件，那么一个进化分支里的物种越多，想要全部同时被灭绝的概率自然就越低。
总结
说到这里，让我们回到生命之树的想象中，总结一下这一讲的发现：
在持续的进化压力下，每种生物都必须不停奔跑才能保留生存和繁殖的机会。而这种永不停歇的进化，也为马太效应、赢者通吃的出现提供了条件。
在一个物种内部，微弱的进化优势通过马太效应的积累快速扩散，就像一根快速生长的枝条，迅速挤占附近其他枝条的生存空间。
而在更长的时间尺度上，马太效应还允许优势代代叠加，创造出令人叹为观止的复杂器官和复杂功能，就像一根枝条长成之后开花结果。
此外，马太效应还让生存竞争的成功者有机会开枝分叉，从一根独苗发展成生命之树上蓬勃旺盛的一簇枝叶。
据说爱因斯坦说过一句名言——“复利是宇宙第八大奇迹”，老实说，这句话大概率不是爱因斯坦说的，但复利确实有惊人的力量。在1957年，股神巴菲特成立基金的时候，本金不过区区10 万美元。但年均20%左右的收益水平，让巴菲特用60 多年的时间实现了70 万倍的财富扩张。
而在生物进化过程中，马太效应之所以能够出现，核心其实也是进化的复利效应。在漫长的进化时间面前，再微小的进化优势也有可能在无数代生物的繁殖历史中，启动强者更强的循环，积累出巨大的生存优势。
在快速迭代、激烈竞争的现代人类社会，马太效应也一样是生死存亡的胜负手。很多时候，微弱的起始优势就会带来成王败寇的极端结果。现代人的许多压力和焦虑其实都和它有关。而生命现象的演化规律本身，也许能给我们提示一点点应对之道。
下节预告
看起来，进化是生物的必然选择，给生物带来了无限的好处。但其实也不尽然。接下来三讲，我们就说说进化可能会带来的问题和麻烦。
我是王立铭，我们下一讲再见。
划重点
- 在一个物种内部，微弱的进化优势通过马太效应的积累快速扩散，就像一根快速生长的枝条，迅速挤占附近其他枝条的生存空间。
- 在更长的时间尺度上，马太效应还允许优势代代叠加，创造出令人叹为观止的复杂器官和复杂功能，就像一根枝条长成之后开花结果。
- 马太效应还提升了生物多样性，让生存竞争的成功者有机会开枝分叉，从一根独苗发展成生命之树上蓬勃旺盛的一簇枝叶。