适应辐射：生物的多样性如何增长？

读者，你好。欢迎来到《进化论 50 讲》，我是王立铭。

前面两讲，我们讨论了繁殖问题，也就是生物如何实现个体数量的增长。接下来我们还要用两讲，讨论生物世界中的另一种增长——多样性的增长。

我们知道，生物多样性的增长是建立在数量增长的基础上的。只有数量足够多，生存竞争和自然选择才能发生，不同的生物特征、不同的物种才有可能出现。但是，数量增长并不一定会带来多样性的增长。在讨论进化论公理体系的时候我们就说过，如果生物体之间可以自由交换遗传物质，没有生殖隔离，那物种仍然会持续进化，但新物种不会出现。

那么，多样性的增长需要什么特殊的条件呢？或者更具体的说，有没有哪些条件可以快速的形成新的生物学特性乃至是新物种呢？

边缘物种形成

这个问题，目前科学界还没形成一致的意见，但有个很有启发性的模型值得介绍，那就是“奠基者-冲刷效应”。在这个模型中，新的物种往往出现在老物种生存空间的边缘地带。

我们用一个假想的例子解释一下这个模型：

假设某种动物只生活在一个盆地里，盆地里水草丰美、一马平川，环境高度均一，盆地周围则群山环绕。在这种情况下，盆地内部想要出现物种分化是很困难的，但如果在某个时间，有那么几只动物翻过了盆地边缘的高山，进入到一块全新的栖息地，结果可能就完全不同了。

首先，这一小群动物固然还是原本动物群体的一部分，但新形成的小群和原来的大群难以避免的会在一开始就呈现出基因变异分布频率上的差别。就像有 1000 个球，100 红 900 白，如果随机抓取 100 个，那红白比例大概率还是 1:9，和总体大致保持一致。

但如果只随机抓十个八个，红白分布的比例可能就会有很大的波动性，可能和整体的分布差异巨大。这就是所谓的“奠基者”效应。

接下来，这群奠基者会在新的生存空间里继续繁衍。由于它们进入的是一块资源尚未开发的处女地，因此相比留守的亲戚们，奠基者们的生存竞争的压力较小，数量增长速度可能更快。在这个快速扩张的阶段，奠基者们会以洪水冲刷平原的势头，占领新的栖息地。

与此同时，自然选择也会持续挑选那些更能适应新栖息地的基因变异。这就是“冲刷”效应。

还是用红白球做计算：

假设奠基者就是 1000 个球中间的 3 个，颜色 2 红 1 白，它们在短时间内持续繁殖，重新扩张到了 1000 个。那么，只需要红球的适合度比白球大 1%，就能在 100 代以内占据新种群 90%的比例，把红白比例从大群的 1:9 变成新群的 9:1。

这时候，以白色为主的原种群和以红色为主的新种群已经出现了相当显著的差异，从概念上，我们甚至都可以把它们看成是两个不同的物种了。

相比之下，如果一开始奠基者的数量很大，比如说，不是 3 个而是100 个，红白比例大致还是 1:9，那这个新群体需要差不多 300 代才能实现类似的分化效果。

就这样，通过“奠基者-冲刷-选择”三个步骤，就能实现新生物学特性和新物种的快速形成。

抛开上面的技术细节不谈，我们能看到，新物种形成的热点区域，其实是“边疆”，是老物种生存空间的边缘地带。这里的边疆，很多时候确实指地理意义上的边缘地带，比如大陆周围的岛屿；但它的含义也并不单纯是地理意义上的——只要一个生存空间尚未被原物种有效的占领和开发利用，就可以是新物种形成的新边疆。

寒武纪大爆发

基于这个总结，我们甚至可以往极端了推想：如果用直升机把刚才那个盆地里的动物一群一群的运往盆地之外的新世界，有的就近，有的求远，有的扔上高山，有的抛向岛屿，那是不是就有可能在短时间内，实现多样性层面的剧烈增长？

确实如此。生物学里把这种现象叫作“适应辐射”。在适应辐射发生的时候，大量丰富多彩的物种在短时间内突然出现，就像生命之树的某个枝干突然长出一丛新的分支，也如同节日的烟花在一瞬间把光芒向着四面八方抛洒。

历史上最著名的一次适应辐射你大概也听说过，就是寒武纪大爆发。

尽管地球生命的起源可以追溯到四十亿年前，但在此后漫长的时间里，地球生物圈是相当单调无趣的，统治地球的主要是人类肉眼无法分辨的单细胞生物和很少一部分无壳软体动物。但是，这种现象被开始于大约 5.4 亿年前的寒武纪大爆发彻底改变了。

现代动物世界的大多数门，要么首次出现在这场持续了一两千万年的进化事件当中，要么在这段时间出现了剧烈的分化和多样性的增长。而在此之后，地球的动物界几乎再也没有出现过新的门。

这里多说一句，门是生物分类中一个处于顶端的分类概念。我们可以粗略地认为，每一个门代表一类特殊的身体构造特征。

因此，寒武纪大爆发可以被看成是，在进化史上很短的一段时间内，地球动物对可以形成复杂身体结构的各种可能性进行了彻底的探索，几乎穷尽了所有生物学上能够成立的身体构造方式。如果用生命之树做比喻的话，在寒武纪大爆发之后，动物这个分支上的主要枝干分叉都已经成型，之后的 5 亿年里，只是在这些分叉上长出新的树叶罢了。

为什么大爆发会发生在寒武纪这个特定的时间段？这背后有没有什么普遍性的原因，能够解释和预测生物多样性的增长？

看起来是有的。

从外部条件上来说，在寒武纪之前的埃迪卡拉纪末期，发生了一次重大的生物灭绝现象，几类称霸于埃迪卡拉纪的生物，比如圆柱体形态的克劳德管虫，在 5.4 亿年前从化石证据中突然消失。这种大规模灭绝，可能为寒武纪大爆发准备好了外部条件——大量的生存空间被腾出，幸存的物种拥有了可以自由开枝散叶的新边疆。

人们确实也发现，在生物进化历史上，多次大灭绝都伴随着物种多样性的爆发。比如，在寒武纪大爆发 4000 万年后，一次生物集群灭绝现象发生，之后就上演了另一次生物多样性爆发事件——奥陶纪大辐射。

另一次我们非常熟悉的生物集群灭绝，也就是 6500 万年前扫荡了恐龙家族的大灭绝事件之后，鸟类和哺乳类的祖先也发生了一次多样性的大爆发。

适应辐射的内因

但光是生物大量灭绝、腾出生存空间，似乎还不足以解释寒武纪大爆发的全部原因。因为进化史上，也有几次多样性爆发并不以大灭绝为前提，也有几次灭绝事件后并没有发生什么大爆发。所以，原因还要从内部去找：在寒武纪大爆发过程中，地球动物世界自身有什么特点让多样性的快速增长成为可能呢？

这方面，有两个角度的解释我认为很有启发性。当然，我得提醒一句，这些解释和大灭绝导致大爆发的解释一样，目前都仍然只是在争论中的假说。

第一个解释是，身体结构组件出现的背后是同源异形基因，也就是HOX 基因的出现。

这类基因往往在基因组 DNA 上顺序排列，也按照排列顺序决定了动物从头到尾的方向上每一节身体应该长成什么样子。比如，昆虫的身体一般有三节，头、胸、腹，头上有触角和口器，胸部会长翅膀和三对足，控制头部形成、胸部形成、腹部形成的几个 HOX 基因就是按照这个顺序排列在基因组上的。人类的 HOX 基因数量更多，有 39 个，但作用方式很类似。

那么，我们可以想象，如果 HOX 基因的功能发生异常，或者排列顺序被打乱，那动物身体的结构就会发生剧烈的洗牌和重新组合。这样一来，HOX 基因出现之后，围绕 HOX 基因出现的各种变异和排列组合，就能在短时间内制造出千奇百怪的动物身体结构。这可能是寒武纪大爆发发生的基础。

打个通俗的比方，HOX 基因的出现像是提供了一整盒能够用来构造身体的积木，进化可以用这些积木自由拼搭出各式各样的身体结构。

另一个解释则是生存竞争的加剧。

一些科学家认为，在寒武纪大爆发时期，捕食者和猎物之间的竞争变得异常激烈，这迫使两者都向着更强有力、更多样化的方向发展。

比如，英国人安德鲁·帕克就提到了一个更具体的猜测。他认为，原始的动物眼睛恰好出现在寒武纪之前。在眼睛的帮助下，生物体可以在较远的距离上看到其他生物，于是生物体之间进攻和防御、捕食和逃逸的对抗达到了一个新高度。

我们完全可以顺着这个思路推演：

在眼睛出现之前，安静的保持不动、静待水流把猎物送到口中，可能就是最好的捕食手段；反过来说，安静地保持不动，可能也是最好的防御手段。但是眼睛出现之后，捕食者就可以演化出诸如快速逼近、隐匿偷袭、大力捕杀等方法，精确地追捕猎物；而相应的，猎物也可以演化出诸如快速逃避、隐蔽躲藏、坚硬护具等方式逃避追杀。

这两个解释相结合，我们也许能得出这样的一个推论：

HOX 基因的出现，让寒武纪生物的多样性成为可能；而生存竞争的加剧，则让这种多样性成为生存之必须。两者共同作用，造就了五花八门的新的动物类型、新的生存方式、新的发展路径。

这些新路径的出现，让许多原本对生命现象紧闭大门的空间对寒武纪生物正式开放。这就像生物长出翅膀以后，整个天空就成了新的生存空间；生物长出肺部之后，整个陆地也成了新的生存空间一样。

下节预告

下一讲，我们说说多样性增长的另一个方面——同种生物之间、不同物种的生物之间，相处方式上的多样性。

我是王立铭，我们下一讲再见。

划重点

1. 生物世界的增长，除了单纯数量上的增加，还有多样性层面上的增长。
2. 不论是单个新物种的形成，还是大量新物种在短时间内的爆发，都有一个共同点：往往发生在生物走向边疆、走向新世界的道路上。因为全新的生存空间，意味着更多的机会和可能性。
3. 除了环境影响之外，物种大爆发可能还需要内部的准备，特别是一套快速产生新结构、新能力、新生活方式的机制，比如能够影响身体结构的HOX 基因的出现。