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细菌型组织：生物联盟会创造怎样的奇迹？
读者，你好。欢迎来到《进化论 50 讲》，我是王立铭。
前面两讲，我们分别讨论了复杂生物组织内部涌现出来的的一些新规律——分工、合作、对抗、博弈。你可能注意到了，我们用到的例子都是多细胞构成的复杂生物体。我把这种类型的复杂组织叫“大象型组织”。倒也没有特别的原因，主要是因为大象就是这么一种多细胞构成的复杂生物，而且是陆地上体型最大的动物，能形象地展示出这类复杂组织的力量。
但我想提醒你的是，在堆积层次、构造复杂性的道路上，大象型组织只是地球生物想出来的办法之一。接下来的两讲，我会为你介绍另外两大类构造复杂性的方式——细菌型组织和蚂蚁型组织。当然，和大象型组织一样，这两个名字也主要是为了描述得更形象一点。
虽然各种大象型组织的构造方式各不相同，但它们都有三个基本的共同点：
一，生物个体由大量细胞堆积而成；
二，个体内的大量细胞存在功能分化，特别是身体细胞和生殖细胞的分化；
三，所有细胞均由同一个生殖细胞持续分裂而来。
因为构成身体的细胞都是同一个受精卵分裂而来的，遗传物质也来自同一个受精卵的 DNA，所以任何一个细胞成功的繁殖后代，就意味着所有细胞的遗传物质都获得了繁殖机会。这其实是大象型组织形成和稳定存在的基础。只有这样，身体细胞才会在共同利益的驱动下，放弃自身繁殖和永生的机会，转而在有限的生命中帮助生殖细胞完成繁殖。
这其实也提示了一件很重要的事情：任何一个复杂组织的形成，不管用了什么具体的方式，共同利益是一切的基础。这一点，对于我们将要讨论的细菌型组织也一样适用。
生物膜：安全就是共同利益
在大多数人的认知里，细菌是一种完全独立生活的生物，孑然一身、自由自在，根本不会也不需要形成什么复杂的组织结构。
但其实，这个认知是错误的。细菌确实在大多数时间可以独立生活，但它们也会密切关注周围环境中同类生物的数量，当环境中同类生物的密度超过某个阈值时，它们就有能力步调一致的改变生存状态，采取行动，实现单个细菌无法完成的伟大事业。
这种现象被生物学家叫作“群体感应”（quorum sensing）。它的工作原理并不复杂：
比如人体中常见的大肠杆菌和绿脓杆菌，即便在独立生活的时候，也会释放一个标示自身存在的信号进入周围环境。这个信号因物种而异，可以统一被称为“自诱导物质”（autoinducer）。这样一来，环境中自诱导物质的浓度就和细菌个体的密度成正比。个体密度越高，自诱导物质的浓度也就越高。
而当环境中自诱导物质的浓度足够高时，它就会反过来被细菌检测到，在细菌内部启动一系列的基因活动，改变细菌的生存状态。比如，大肠杆菌和绿脓杆菌会脱去鞭毛，转而分泌一种保护性的黏液，把一大堆细菌个体团团包裹起来。
这个释放信号同时检测信号的简单机制，实现了这么一种结果：
在环境中细菌密度很低的时候，它们就当彼此不存在，各自生长繁殖、互不相扰。而一旦细菌的密度达到了某个水平，在自诱导物质的作用下，细菌个体就会步调一致的脱去鞭毛、分泌粘液，形成一坨致密的细菌聚合体。
这种结构被称为“生物膜”。人类牙齿上的牙菌斑其实就是生物膜构成的。从某种程度上说，生物膜可以被看成是大量细菌聚集在一起形成的一个紧密组织。
生物膜这样的复杂结构有什么用呢？或者说，细菌型组织的存在有什么用呢？
我们注意，和大象型组织里的细胞不同，环境中的细菌可能毫无亲戚关系，它们费心费力的维持这套信号的释放-检测机制，时时刻准备着步调一致的行动，肯定有超越共同基因的共同利益。那这个共同利益是什么呢？
我们可以做一点简单的推演：
就拿大肠杆菌和绿脓杆菌来说，它们生活的人体环境固然食物充足，但人体免疫系统也不是吃素的。免疫系统可以忽略和容忍少量细菌的存在，但如果细菌繁殖得过于嚣张，还是要消灭打压一下的。而群体感应策略，就给出了一套细菌世界能想出来的完美解决方案——
在这个模式下，细菌的生长可以分成截然不同的两个阶段：在密度低、不引人瞩目的时候，细菌可以自由活动，持续生长繁殖。但等密度升高到一定程度，快要引起免疫系统注意的时候，细菌就会快速且同步的完成状态切换，形成严密包裹的生物膜，从而获得一定的对免疫系统的抵抗能力。
在生物膜内部，细菌的生长和繁殖可能会受到一定的影响，毕竟营养的获取没有之前那么方便了，但至少换来了暂时的安全。
安全，就是细菌个体之间的共同利益，是它们得以抛开竞争关系、形成复杂组织的基础。
费氏弧菌和短尾乌贼：群体感应的灿烂光芒
如果说上面细菌形成复杂组织的作用无非是求生，那么在接下来这个案例里你会看到，群体感应还能实现远比生存更加辉煌灿烂的结果。
这个案例发生在一种特殊的发光细菌费氏弧菌和它的特殊宿主——夏威夷短尾乌贼——之间。
费氏弧菌之间也存在群体感应的机制，能通过释放和反应一个名叫AHL 的自诱导物质，感知彼此的存在。当 AHL 浓度升高到一定程度，也就是费氏弧菌的密度达到一定程度后，AHL 就能驱动费氏弧菌大量生产荧光素酶，让细菌和夜晚的萤火虫一样，发出耀眼的荧光。
这个机制有什么用呢？
用处太大了。
费氏弧菌寄生在夏威夷短尾乌贼体内。这种乌贼很特别，白天睡觉、夜晚出动，在浅海的海底捕食。但麻烦也因此来了，如果乌贼在晴朗的夜晚出动捕食，明亮的月光和星光穿过浅层海水，照在乌贼身上，就会在海底形成一个阴影。乌贼的猎物看到阴影就知道天敌来了，马上逃跑，于是乌贼就很难顺利抓捕食物。
而这时候，乌贼体内的费氏弧菌聚集在乌贼的肚子里向下发光，恰好能照亮乌贼在海底形成的阴影区，消除这块阴影。这样一来，细菌就帮助乌贼更好的隐蔽自己，悄悄接近猎物。
更妙的是，如果费氏弧菌的数量不够多、密度不够大，群体感应机制就不会让它们发光，这一点对细菌来说也是有价值的。因为这时候，它们发出来的光不够强，不足以消除阴影，那还不如干脆就不发光，节约能量用来繁殖。
在这个案例里，费氏弧菌形成了一个步调一致、能发光的松散组织，帮助自己的宿主更好的生存，也为自己创造了稳定的生存机会。而乌贼有了更多的机会繁殖后代，费氏弧菌就给自己的子孙后代找到了一个新的宿主。这就是这群细菌个体相互配合、构造复杂组织的利益基础。
细菌型组织 vs 大象型组织：农业时代 vs 工业时代
根据上面两个案例，我们可以简单总结一下细菌型组织的共同特点。我认为，主要有这么三点：
- 第一，暂时性。
这类组织只在特定场合、完成特定任务时才起作用，比如抵抗免疫系统攻击，比如聚集发光，而在其他场合，生物个体可以自由活动，独自生存繁殖。
- 第二，松散性。
这类组织的结构非常松散。即便在群体感应过程中，单个细菌也可以随时脱离且不会受到惩罚，甚至如果组织内部出现了自私的细菌个体，比如出现了偷懒不释放自诱导信号的大肠杆菌和费氏弧菌，组织也没有惩罚它们的措施。
- 第三，去中心化。
在群体感应的过程中，每个生物个体都在独立感知并响应环境，功能上没有任何差异，不存在分工，也没有地位差别。
这种松散的组织形态很像人类世界在农业时代形成的组织。在一个典型的古代农业社会，成年男性一生可能只有两种状态——平时耕种土地，缴纳赋税，彼此也不存在什么分工；遇到灾害或者战争时，再被政府组织起来抢险救灾或者攻城略地。
甚至在战时，农民们也仍然需要负担自己的兵器、服装、口粮。这种的组织形态特别能体现细菌型组织的特点。
那么，这种组织形式有什么优劣呢？
细菌型组织最大的短板就在于效率低下。因为只在特定场合才起作用，也因为这种组织方式只能用来应付非常单一的任务，更是因为在这种组织形态下没有形成细致的分工和合作。
但同时，这种组织最大的好处在于生命力极其顽强，很难被彻底摧毁。这是由其去中心化、松散、开放程度高的特性所决定的。
可能这也是在人类进入工业社会之后，细菌型的组织越来越式微，但仍然在某些场合顽强保留下来的原因。现代世界的某些宗教组织就有类似的特征——组织形态松散，绝大多数教徒仅仅需要在特定时间和地点参加宗教活动。同时，教徒之间的联系也比较松散，成员可以自由选择加入或离开，组织内分工也不太严格。
而相应的，大象型组织也有三个针锋相对的特征——
- 第一，长期性；
- 第二，严密性；
- 第三，中心化。
如果说细菌型组织类似农业时代的人类组织，那么长期的、严密的、中心化的大象型组织就有点类似人类世界进入工业时代之后的组织形式。卓别林的电影《摩登时代》中，工厂流水线的组织方式，其实就很像大象型组织。流水线上，每位工人的角色和分工被严密地制定和监督，彼此间严密配合才能生产出结构复杂的商品。
相比农业时代的细菌型组织，大象型组织的规模和效率优势是很明显的。所以在今天的人类世界，不管是成功的政府、军队，还是大公司，大象型组织都是最主要的组织形态。
下节预告
说完了大象型组织和细菌型组织，下一讲，我们再看看第三种组织形态——蚂蚁型组织。
我是王立铭，我们下一讲再见。
划重点
- 当存在共同利益时，没有亲戚关系的单细胞生物之间，也能通过群体感应现象形成松散的组织，帮助自身的生存和繁殖。
- 细菌型组织虽然在形式上比较松散，但也能迸发出巨大的威力。比如，夏威夷短尾乌贼体内的寄生细菌，通过步调一致发光，提升了自己和宿主的生存机会。
- 细菌型组织有暂时、松散、去中心化的特征，很像农业时代的人类组织。这类组织的效率不高，但生命力极其顽强。