对抗与博弈：如何解决组织内部的利益分歧？

读者，你好。欢迎来到《进化论 50 讲》，我是王立铭。

我们继续讨论复杂生物组织内部涌现出来的新规律。这一讲，我们讨论对抗和博弈关系。

对抗：源于利益的不一致

复杂生物组织的内部，大多数时候是一个高度的利益共同体。但之所以还是会出现对抗，根源就在于，当新的层次被堆积出来、量变带来了质变之后，较低层次和较高层次之间的利益并不总是一致的。

比如，当分子构成了细胞之后，分子和细胞的利益就不完全一致。

当然，细胞的生存对于分子来说是很重要的，一旦细胞死亡，细胞内所有的分子也都失去了“生存”机会。所以在大多数时候，分子的活动都有个基本的底线，不会破坏细胞的生存；但在极少数情况下，这个默认的规则也会被破坏。

比如，人类基因组 DNA 上大约 20%的长度都被一个叫作“LINE1”的自私基因占据了。这个基因没有任何已知的、对人类有贡献的功能，绝大多数 LINE1 的基因拷贝也已经失去活性，成了基因尸体，白白消耗能量去复制和维护，只有 100 个左右的 LINE1 基因拷贝至今仍然是活跃的。

它们最擅长的就是在人类基因组上自我复制，并把自己的复制品插入人类基因组上一个全新的位置。如果插入的位置恰好是一个重要基因，还可能产生包括癌症在内的疾病。这种损人利己的基因复制方式特别好的证明了分子和细胞之间的利益冲突。

相应的，人体细胞也发展出了一系列新技能来遏制这种自私基因的疯狂扩散，形成了基因-细胞层面的对抗。

比如，生殖细胞会专门准备几套针对 LINE1 的监察机制。一旦识别到 LINE1 基因的 RNA，就把它切断，让它没有机会反转录成 DNA、再次插入人类基因组；或者干脆把 LINE1 基因所在的整个 DNA 区域锁定，不给它自我复制和扩散的机会。这样一来，自私基因和它所在的细胞之间就形成了一个充满张力的平衡。

以此类推，在细胞堆积、形成多细胞生物这个新的层次之后，细胞和多细胞个体之间也会出现利益的不一致。

在多细胞生物体内，除了少数几个生殖细胞可以成功的获得繁殖后代、逃脱死亡的机会，绝大多数身体细胞的生命都非常短暂，短则数天到数周，最长也不过是人一生的长度。换句话说，生殖细胞和体细胞之间的分工带了永久性的命运不平等。

这样一来，这些分裂繁殖潜能被压制、寿命有限的身体细胞就有了通过基因变异重新获得繁殖和永生机会的潜在“冲动”。癌细胞正是这样出现的。这也是为什么，癌症会出现在所有多细胞生命类别中。

而为了解决癌细胞对生物个体的威胁，多细胞生物也发展出了一系列的对抗手段。比如我们前面提到过，p53 这个蛋白质能够在发现 DNA 错误之后叫停细胞分裂，修复 DNA；如果实在无法修复，甚至还会启动细胞自杀程序，及时止损。这个蛋白质只有多细胞生物有，我们完全可以把它看成是细胞-个体之间实现对抗的工具。

说到这里，我们还可以想得更远一点：在生物个体形成群体，甚至是社会之后，类似的利益不一致，以及由此导致的个体-社群层面的对抗也会长期存在。

就拿人类社会来说，家庭、宗族、社会组织、政党、国家这些组织的出现，能够对成员提供保护，也能把他们组织起来、实现单个人无法完成的任务。但就像自私基因和癌细胞无法避免一样，个体的自私行为，比如搭便车、揩油水、损人利己，甚至是直接背叛，当然也无法杜绝。

而人类社会也在利用各种手段，比如作为号召的道德，作为底线的法律，以及作为调节手段的教育等等，防止这些现象的出现。这些建立在个体-社群对抗层面的机制，我们可以在所有社会组织中找到踪影。

重复博弈：稳定了复杂组织

不同层次间的利益分歧带来了永恒的对抗，这种对抗确实提供了充满张力的稳定性。但这种稳定性本身却是不太稳定的，就像细胞生物无法彻底阻止自私基因的出现，多细胞生物无法彻底避免癌症的发生。

而且，为了维持这种充满张力的稳定，对抗双方都付出了巨大的代价。就像两个正在拔河、陷入僵局的对手，都需要付出持久而巨大的努力。

那么，有没有这么一种可能：我们承认，生物组织内部各单元的利益不完全一致。但不同的利益相关方经过谈判，也能明确自己的行动边界，然后在这个共识的基础上解除武装、节约精力、和平共处呢？

一个特别有说服力的模型，是英国生物学家约翰·梅纳德·史密斯提出的“鹰-鸽博弈”。模型的设计非常简单：

假设一个动物群体里有两种不同性格的个体，鹰派凶狠强硬，鸽派温和退让。在找食物的时候，如果两个鹰派碰头，会彼此打起来、两败俱伤，都扣 2 分；两个鸽派碰头，会各让一步、一人一半，都得 1 分；如果鹰鸽碰头，则鹰胜鸽败，鹰派得 2 分，鸽派得 0 分。

在这个模型设定下，我们马上会意识到：

一群全是鹰派的动物组织是不稳定的，因为任何两个鹰派碰头都一定会打起来，两败俱伤、都要扣分。这时候，群体里如果出现一只鸽派，它的得分反而可能是最高的，因为虽然遇到鹰不得分，但至少也不会扣分。遵循进化的逻辑，我们应该会看到，这个动物组织里会出现越来越多的鸽。

同样的，一群全是鸽派的动物组织也是不稳定的。因为如果群体里出现一只鹰，它每次遇到鸽子都一定获胜，生存机会是最大的，于是这个组织里会出现越来越多的鹰。

根据上面的计分规则，我们会发现，如果这个群体里鹰恰好是 1/3、鸽恰好是 2/3 的时候，群体是最稳定的。因为这时候，做鹰和做鸽的收益恰好相同（前者是-2*1/3+2*2/3=2/3；后者是1/3*0+2/3*1=2/3），如果任意一方的任意一个成员选择切换身份，自身的利益都会降低。

当然，刚才说的那个积分规则是我们随意设定的，仅仅是为了计算方便。但计算背后的逻辑是始终成立的——一个生物组织里的成员通过反复博弈，能找到一个让所有成员利益最大化的稳定结构。这就是著名的“进化稳定策略”。

实际上，这种重复博弈不光能让不同的利益相关方放下武器、和平共处，甚至还能在它们之间形成稳定的合作关系。

狒狒群体里的挠背行为就是一个经典的案例。

科学家们发现，成年狒狒会帮助彼此梳理背部的毛，这个动作可以看成是互惠的：梳毛的狒狒自己付出了时间和精力，帮助了另一只狒狒，同时期待另一只狒狒投桃报李、回报自己。

但我们很容易想象，如果两只狒狒一辈子只见一次面，那这种合作根本无法形成。假设天上掉馅饼，一只陌生狒狒突然帮另一只狒狒梳毛，那被梳毛的狒狒的理性选择应该是被服务完了之后赶紧逃跑，捞一把就走，避免偿还的责任。

但因为狒狒是群居生物，不同个体间有很长的时间相处，这就给反复博弈创造了机会，稳定的合作关系就能形成。一只狒狒如果希望有同伴帮他梳毛，合理的策略就是主动帮别人梳毛，然后期待得到回报。

如果不幸遇到了一只自私的狒狒、无法得到回报，大不了这次努力白费，以后远离它；而如果遇到了一只狒狒也对等地帮助自己，那这两只狒狒就能形成稳定的合作关系，彼此梳毛、互惠互利。

我们甚至可以继续推演：在狒狒群体里，那些不愿意回报的自私狒狒，只会在最初一段相互试探的时间里占到便宜，很快就会被其他成员识别并标记出来，再也得不到免费的梳毛服务。

对于梳毛的好处，科学界有几种解释，比如驱除寄生虫，也有说是动物间的社交行为。但无论如何，无法获得梳毛服务的狒狒，生存和繁殖机会肯定降低。这样一来，群体中最终被筛选出来的就是愿意互惠合作的狒狒个体。你看，重复博弈不光带来了稳定的组织，还增加了所有狒狒的福利。

类似的博弈还能出现在不同物种之间，帮助不同的物种形成稳定的互惠合作关系。

举例来说：

有一类物种间的合作被称为“清除共生”，比如小丑鱼和海葵。小丑鱼帮海葵清除寄生虫，而海葵则为小丑鱼提供居住地、抵抗天敌。这种互惠关系其实并不会自然而然的出现，因为小丑鱼也可能抢夺海葵的食物之后就逃跑，而海葵也可以干脆以小丑鱼为食。因此，和上面说的狒狒的案例类似，这种物种间的合作关系也需要重复的测试和博弈才能稳定形成。

其实，我们也可以用类似的原则去理解人类社会。

关于人类世界的基本面貌，长期以来，有两个针锋相对的隐喻——桃花源和利维坦。桃花源不需要我多介绍，指的是一个衣食无忧、宁静祥和、人和人充满善意的社会。

而利维坦的隐喻来自英国哲学家霍布斯。他认为，原始人类的生存状态是全部人与全部人为敌，只有血腥和欺骗，毫无善意和合作。只有国家——也就是霍布斯说的利维坦——形成后，厌倦了终日争斗的人类自愿把部分权利上交给这个巨兽，才换取了基本的安全和秩序。

相比桃花源，利维坦的隐喻听起来似乎更符合我们对丛林世界的认知。但是根据我们刚刚的讨论，哪怕社会个体之间的利益确实存在不一致，也不一定就要进入所有人与所有人为敌的丛林状态。只要允许重复博弈发生，不同的利益相关方就有可能达成共识、和平相处，甚至形成合作。

实际上，人类学研究已经反复证明，在原始部落中，即便没有国家机器，人和人之间也能形成稳定的社会秩序。

美国科学家罗伯特·阿克塞尔罗（ Robert Axelord）在名著《合作的进化》中，用计算机程序做了一次推演。结果发现——

如果允许博弈重复发生，那最后胜出的行为策略是所谓的“有底线的好人”策略。简单来说就是，在交往中率先表达善意，选择合作；如果对方背叛，则立刻采取报复，但报复是对等的，并不升级；如果对方在被惩罚后改正错误，又继续恢复善意和合作。这个结论也能帮助我们理解人类社会中对抗、博弈和合作共存的现象。

下节预告

说完了多细胞生物这一类复杂组织，接下来两讲，我们重点说说生物世界里，构造复杂性的另外两种方式。

我是王立铭，我们下一讲再见。