来源页 · 完整讲稿 · 第9讲
自然选择（上）：如何定义胜利者？
前面的课程里，我们分别讨论了可遗传的变异和生存竞争。这一讲，我们讨论进化履带的第三个环节——自然选择。
三者的结合有点像一个开口大、出口小的漏斗，可遗传的变异提供大量的存在差异化特征的生物个体，像倒水一样倒进漏斗的开口。在漏斗内部，这些生物展开生存竞争，争夺通往出口的一线生机。而在漏斗的出口，决定谁能出去、谁出不去的，就是自然选择。
这个千军万马抢渡独木桥的过程，被达尔文的粉丝、英国哲学家赫伯特·斯宾塞描述得更加直白——所谓自然选择，就是适者生存（survival of the fittest）。
适合度：自然选择的胜败标准
你应该还记得我们讨论过的扇尾鸽的例子：
从野生鸽子祖先到扇尾鸽的培育过程中，专业的饲养员一代代的从鸽子后代中挑选尾巴最大、羽毛最多的，逐渐培育出了尾巴像小扇子一样的鸽子。在这个过程中，饲养员是在用一个单一的标准进行选择——谁的尾巴更大，就把谁留下来繁殖下一代，其他的可能就杀掉炖汤喝了。
换句话说，在这个漏斗的出口处站着的是人类自己的美学标准。实际上，这种看起来很有观赏性的鸽子运动能力极差，飞不高也飞不远，在自然界根本没有生存能力，但并不妨碍它成为人工选择的胜利者。
当然，人类对鸽子的筛选用了单一标准，只图自己看着舒服，而自然选择考的是综合实力。用达尔文的话说就是，“这种保存有利的变异，以及消灭有害的变异的现象，我称之为自然选择”。
现代生物学里，人们使用“适合度”（fitness）的概念来描述自然选择的结果，也就是漏斗出口的标准。
适合度指的是个体有多大的机会繁殖后代，将自己携带的可遗传的变异传递下去。
还是拿扇尾鸽来说。在一代代挑选鸽子的过程中，总是那些尾巴羽毛更多更大的个体被选中，继续繁殖，于是就把这种特征传给下一代，以供继续挑选。这样一来，在这个场景里，拥有大尾巴特征的鸽子就有更大的机会繁殖后代。在这场人为的选择中，“大尾巴”鸽子相比“小尾巴”鸽子就拥有更高的适合度。
自然选择筛选的是什么？
你可能觉得我在玩文字游戏：适合度高的生物能生存和繁殖，能生存和繁殖的生物就是适者，适者可以生存和繁殖……这不是说车轱辘话吗？
其实不然。通过适合度的定义，我们马上能看到自然选择的几个重要特性。这些特性能帮助我们对什么样的生物能成为适者，以及适者可能具有什么特征做出一定程度的预测。
首先，自然选择筛选的是结果，而不是过程。
自然选择就像一位不太细心的数学老师，出了一道数学应用题。他只关心你最后给出的答案对不对，只要对就得满分。至于你的推导过程对不对，是一步步严格推导出来的，还是掰手指头做出来的，他完全不介意。
比如，对于食肉动物来说，自然选择会考核它们能不能保证充足和稳定的能量供应，直到繁殖出下一代。能，就通过；不能，就不通过。
至于这些动物是像老虎一样独自觅食，还是像狮子一样成群结队行动；是像猎豹一样抓活的，还是像鬣狗一样抢现成的尸体，自然选择根本不介意。
其次，自然选择筛选的是符合特征的生物，而不是生物带有的特征。
换句话说，能通过自然选择的生物当然是适者，但适者并不是所有特征都一定很成功。就拿我们人来说，直立行走和巨大的脑容量让我们获得了明显的生存优势，但同时也导致了难产、痔疮、静脉曲张、椎间盘突出的问题。
这些问题并不是被自然选择特意挑中的，它们只是直立行走和巨大脑容量这两个特征的副产品而已。
第三，自然选择的筛选标准可能会随时变化。
在不同的时间地点，适合生存和繁殖的生物自然要有不同的能力，自然选择的漏斗会朝不同的方向开。
比如恐龙灭绝事件。6500 万年前，小行星撞击地球和随后引发的大规模火山爆发，激起了遮天蔽日的烟尘，让到达地表的阳光强度大大降低。在这种剧烈的环境变化之后，依靠光合作用生存的陆地植物大量死亡。以这些植物为食的食草恐龙、以食草动物为食的肉食恐龙，也因此大部分灭绝。
而原本被恐龙牢牢压制在洞穴里和地面下、基本只能夜间出来活动的哺乳类祖先，反而因为食谱更杂，侥幸生存了下来。
请注意，自然选择的筛选标准可不光是非生物的自然环境。有时候，某一类生物的繁盛也会改变自然选择的筛选标准，影响其他生物的生存和繁殖。
广义适合度：笨蛋，是基因
听到这里你可能会意识到，有一个问题还是无法解决：如果说自然选择的标准就是谁能生更多的孩子，那像工蜂、工蚁这样干脆就没有繁殖能力的生物是怎么出现的呢？
这个问题也让达尔文非常困惑。他还在《物种起源》里给出了一个完全错误的“集体主义”解释。他认为，虽然这些昆虫自己不会生育，但它们对整个群体的生存有利，所以被自然选择所青睐。
关于这一点为什么是错的，我们在前面已经做过讨论，不再重复了。
这里我们看看适合度的概念是否能帮助到我们——20 世纪中叶，生物学家们，特别是英国人威廉·汉密尔顿把适合度的概念做了一次扩展。他认为，所谓繁殖后代，无非是生物个体把自己的基因传递到下一代。既然如此，只要同样的基因能够传递下去，不管是自己亲自传，还是自己的近亲帮助传，对生物来说其实并没有什么区别。这就是“广义适合度”的概念。
对于大多数生物个体来说，生一个孩子，能传递自己 50%的遗传物质。因为孩子的另一半遗传物质来自配偶嘛，咱们人类就是如此。
而在蚂蚁和蜜蜂这类所谓的真社会性昆虫那里，出现了一个奇异的生物学设计，导致同一个蚁后所生的工蚁之间，基因的相似程度可以达到 75%。这样一来，对于工蚁、工蜂来说，照顾蚁后、蜂后，帮助它们繁殖更多的工蚁和工蜂，也就是自己的妹妹，传递遗传物质的效率还要超过自己生孩子。于是合乎逻辑的选择当然是放弃自己繁殖，专心照顾蚁后和蜂后了。
蚁后和人类一样，有两套 DNA（分别来自父亲和母亲），但雄蚁只有一套 DNA。蚁后在没有雄蚁的时候也可以自己繁殖，这种被称为“孤雌生殖”的方式生下的都是只有一套 DNA 的雄蚁。
而如果蚁后和雄蚁交配后繁殖，生下的都是含有两套 DNA 的雌性，它们长大后就是蚂蚁窝里的工蚁。
这种奇怪的设计带来了一个影响深远的结果—— 工蚁之间互为亲姐妹，但它们之间的亲戚关系要比人类的亲姐妹更深。
人类的亲姐妹之间共享 50%的遗传物质，因为她们每人会从父母双方各获得 50%的遗传物质，但具体获得的是父母的哪 50%遗传物质则是完全随机的（50%*50%+50%*50%=50%）。
但对工蚁来说，它们同样会继承来自母亲（蚁后）的 50%遗传物质，但因为它们的父亲只有一份 DNA，繁殖中只能全部传递给后代，因此工蚁彼此间共享了 75%的遗传物质 （50%*50%+50%*100%=75%）。
这样一来，对于一只工蚁来说，每帮助蚁后繁殖一个后代，也就是诞生一个新妹妹，能传递自己 75%的基因；而如果选择自己繁殖后代，只能传递自己 50%的基因（另外 50%来自父亲那边）。
顺便说一句，广义适合度这个概念的引入，其实是对自然选择理论的一次重要升级。
在传统理论中，自然选择的作用对象只是生物个体，成败标准就是它能生几个孩子。而在广义适合度引入之后，自然选择的对象可以是生物个体体内的遗传物质，成败标准变成了这些遗传物质能复制几份到后代体内，生物个体的命运可能反而不重要了。关于这个话题，下一讲我们会继续讨论。
醉汉回家：除了自然选择，还有遗传漂变
这里，我还想特别提醒你注意：适者生存，但生存的并不一定必须是适者。
适合度也好，广义适合度也好，自然选择并不是改变它们的唯一路径。人们通常会默认，只有生存竞争的胜利者才有可能繁殖更多的后代、传递更多的遗传物质。但很多时候，偶然因素也会影响生物繁殖后代的机会。
打个比方，作为漏斗出口的把关人，自然选择偶尔也会打盹偷懒。趁机偷偷溜出来的生物，不见得有什么惊人的能力。
比如，假设非洲草原有两只狮子，狮子 A 各方面都比 B 优秀，跑得快，力量强，眼神好，怎么看怎么碾压狮子 B。结果有一天，草原来了一些偷猎者，一枪打死了狮子 A。于是，只剩下狮子 B 可以踏踏实实活着，繁殖后代。根据适合度的定义，狮子 B 就躺赢成了胜利者，但它的胜利和生存竞争、自然选择都没有什么关系。
在自然界，类似的情况比比皆是，它们有个学名叫作“遗传漂变”。
有个著名的例子发生在西太平洋的平格拉普环礁上。那里有接近 10% 的居民是全色盲，失去了分辨颜色的能力，眼中的世界完全是黑白的。这个患病比例远远高于人类世界中色盲的比例。究其原因，并不是因为那个岛屿的环境特别青睐色盲患者，而仅仅是一场意外的结果。
人们推测，在 18 世纪晚期，这个岛屿曾遭受海啸侵袭，居民死伤惨重，仅仅有 20 多人侥幸活了下来，其中恰好有一个是全色盲患者。在过去的 100 多年里，这 20 多人彼此通婚繁殖，重建了平格拉普的人类社群。于是，全色盲的比例就因为这次偶然的天灾而变得非常高。这就是遗传漂变。
现在人们普遍认为，在生物进化的过程中，自然选择和遗传漂变都起了重要的作用。存在争议的是，两者谁的重要性更大。
也许，我们可以把生物进化的过程理解成醉汉回家的路线——这个醉汉大致还知道家的方向，脑子稍微清醒一点的时候，就会主动往家的方向走；但有时候冷风一吹，脑子迷糊了，就会走到岔路上，甚至走点回头路。
至于说醉汉到底喝了多少酒，是一斤二锅头下去几乎无法认路，还是小酌了半瓶啤酒基本还知道路线，每个进化过程可能都不一样。很可能在不同的时间地点场合，有时候自然选择更重要，有时候遗传漂变更重要。
下节预告
到这里，还有一个遗留问题——自然选择到底是在什么层面上起作用的呢？是生物个体、生物群体，还是基因？下一讲，我们花点时间讨论讨论它。
我是王立铭，我们下一讲再见。
划重点
- 自然选择有三个特性：一，筛选结果，而不是过程；二，筛选符合特征的生物，而不是生物带有的特征；三，筛选标准随时变化。
- 自然选择的筛选对象一般是生物个体，但少数时候也可以是遗传物质，个体的命运反而不重要。
- 进化过程中，自然选择和遗传漂变都起了作用。有时自然选择更重要，有时遗传漂变更重要。