自然选择（下）：作用单元是个体、群体还是基因？

上一讲，我们讨论了自然选择是怎么回事，也留下了一个问题——自然选择的作用单元到底是什么？我们已经知道，自然选择作为把关人，决定生物的生死存亡，把握生物进化的方向。但自然选择在决定手起刀落还是高抬贵手的时候，眼睛盯着的到底是什么东西呢？

这个问题达尔文自己就没想明白。

在《物种起源》一书中，他大部分时间都默认自然选择的单位是生物个体。这很好理解，毕竟生物个体是生命现象最天然的存在单元，类似数学里的自然数、化学中的元素。而且，可遗传的变异也好，生存竞争也好，本来就发生在生物个体这个层次上。

但是，面对蜜蜂、蚂蚁这样的社会性昆虫时，达尔文就有点动摇了。毕竟，如果说自然选择的单位是生物个体，那工蜂、工蚁这样彻底失去繁殖能力的个体就不该存在。这时候，达尔文又不自觉的靠近了另一种解释。他又觉得，自然选择的单位可能是生物群体，只要群体能兴旺发达，个体利益是可以牺牲的。

这个解释听起来很符合常识，而且也很方便。但一旦同意自然选择的单元不一定是生物个体，那潘多拉的盒子就算是打开了。因为在个体和群体之外，这个问题可以继续拓展下去——向上看，群体之上还有物种，物种之上还有生态系统；向下看，个体之下还有细胞，细胞之下还有基因。自然选择有没有可能也发生在这些层面上呢？

群体选择为什么不成立？

我们先说说发生在生物个体层面之上的自然选择，也就是所谓的“群体选择”。

你可能听到过这样的说法，说“生物衰老死亡是为了给后代腾出生存空间；食物匮乏了就会有生物排队自杀，维护生态平衡”等等。这些说法本质上都是说，自然选择的对象不是生物个体，而是个体组成的群体，甚至是更大尺度的生态系统。

听起来有点儿道理。但其实在学术界内部，这种思路已经很少有人支持了。

首先，我们说过，生物都是“自私”的。尽可能最大化自己的生存和繁殖机会，是所有生物个体的核心诉求。“不自私”的生物很容易被淘汰。

此外，还有一个很容易理解的原因能够反驳这个观点——在进化的绝大多数时间里，一个群体、一个物种，乃至一个生态系统的变化时间都很长，相比之下，生物个体的寿命是极其短暂的。这样一来，如果一个个体出现了某个特征，有利于群体，但不利于自己，那还没有等到这个特征扩散到更大的群体中，对群体产生有益的影响，就已经因为对自己不利而被淘汰了。

所以，那些“生物为了集体的利益而舍弃自己利益”的说法从根本上就站不住脚。群体选择的理论完全不靠谱。

很多曾经让人们困惑不解的、似乎只有群体选择才能解释的现象，其实用生物个体层面和基因层面的自然选择照样能很好的解释。既然如此，遵循“奥卡姆剃刀”的精神，我们实在没有必要再引入本身就缺乏证据支持的群体选择的概念了。

一个很重要的例子就是，曾经困扰达尔文的蜜蜂、蚂蚁这些社会性昆虫的案例。另一个挺常见的误解就是，所谓“生物死亡是为了给后代腾空间”的说法。这两个案例我们前面已经讨论过，之后还会继续讨论。

总而言之，群体选择既没有逻辑必要，也缺少证据支持。

个体之下的选择有什么问题？

说完了个体之上的自然选择，接下来咱们讨论发生在生物个体之下的，比如作用在细胞、基因层面的自然选择。

对于这个问题，影响力最大的说法就是理查德·道金斯提出的“自私的基因”，你可能也或多或少听过这个提法。其实，咱们在讨论可遗传的变异的时候，已经触及过这个概念了，这里稍微再展开一点——

你应该还有印象，从可遗传的变异这个角度看生物的生存和繁衍，我们可以粗糙的把人的身体理解成几个生殖细胞的容器，身体存在的唯一目的就是保证这几个精子、卵子顺利诞生和存活，直到幸运的找到另一半，孕育下一代。

而这些生殖细胞，又可以进一步理解成它们内部的遗传物质——也就是人类基因组 DNA——的载体和容器。它们存在的唯一目的，就是保证这一套遗传物质在子孙后代体内传递和扩增下去。

于是道金斯就说，你看，根据这个理解，生物个体其实是基因的奴隶，是基因为了实现自己的生存繁殖而开发出来的工具而已。既然如此，自然选择的单位当然就是基因，它真正在意和筛选的，是看哪些基因能开发出帮助自己繁殖的载体和容器。只要基因成功实现了复制繁殖，自然选择并不在意个体。

你可能马上就会想到，这个“基因中心论”的解释，其实和上一讲提到的汉密尔顿的“广义适合度”说的是同一回事。它们最成功的应用就是，解释了蜜蜂和蚂蚁这些社会性昆虫的存在。站在个体的角度看，工蜂和工蚁完全失去了繁殖能力，似乎应该被自然选择淘汰；但站在基因的角度看，工蜂和工蚁虽然自己不生孩子，但通过帮助蜂后、蚁后，间接实现了自己基因的高效传递，所以仍旧被自然选择所青睐。

到此为止，这套理论还没啥问题。但让道金斯始料未及的是，《自私的基因》这本书和“自私的基因”这个词彻底火出了圈，甚至成了半个多世纪以来最为公众熟悉的生物学概念。知道的人多了，误解自然就层出不穷。

比如，很多人把这个概念理解成了基因和生物个体的对立，认为生物体无非是自私的基因为了给自己多创造几个拷贝而开发出来的行尸走肉而已，甚至因此怀疑生存和人生的意义。

也有很多人把关注点放在了自私这个词上，认为既然生命的本质是传递基因，而基因的本质是自私，那就意味着，撕开人类文明温情脉脉的面纱，整个生物世界就是所有人对所有人的战争，是你死我活的修罗场，一切善良、规则、道德、秩序都只是遮掩和粉饰。

但其实，这些理解都错得离谱。当然，这口锅道金斯自己也需要背一点。尽管他在书里花了很大篇幅讨论“自私”这个词，说他的用法没有道德色彩，但毕竟是他自己把这个很有标题党嫌疑的概念释放出来的。实际上，在这本书发行 30 周年之后，道金斯本人都表示后悔，觉得这本书也许叫“永生的基因”更准确一些。

在这里，我试着把这个问题好好说清楚：

首先我们得明确，“自私的基因”这个提法是有问题的。不管用哪个定义来衡量，基因都并不自私。

就拿我们来说吧。当我们生育一个子女，从个体层面看，我们获得了一个后代；从基因层面看，我们的基因又传播了一份自己的拷贝，个体和基因获得的好处是完全等价的。换句话说，你自己说“看，我又创造了自己的一个后代”，和你的基因说“看，我又扩散了自己的一份拷贝”，只是对同一个现象不同角度的描述，本质上没有区别。

既然如此，我们就没法指控基因有什么自私的嫌疑了，毕竟在大多数时候，基因和个体的利益是完全一致的。

而更大的问题是，道金斯这个概念如此的流行，甚至把真正的“自私的基因”给埋没了。

我们可以设想，如果真有自私的基因的话，它应该有一个特质——对自身拷贝数的传播，超过对生物个体数量的提升。比如生一个后代，基因直接增加 200 个拷贝。而且在进化过程里，这类基因的利益和个体利益确实存在不一致。这时候，我们才可以说“这个基因很自私”。

有没有这样的基因呢？还真有，比如人类基因组的 LINE1 基因就属于真正自私的基因。这个我们在后面详细讨论。

自然选择的单元：俄罗斯套娃

到这里，我们已经说明，自然选择的单元还是生物个体，达尔文最初的看法基本上是正确的。个体之上的群体选择，逻辑上没有必要性，也缺乏证据支持；而个体层面之下的基因选择，在绝大多数时候和个体选择是同一回事，只是表述方式不同而已。

因为在绝大多数时候，子孙多一个，基因的拷贝就多一套，两者的收益完全等价；自然选择淘汰掉一个个体，这个个体携带的基因也就消失了一个拷贝，两者的损失也完全等价。这时候，讨论自然选择到底是盯着谁，已经不是科学问题了。

只有在少数情况下，比如蚂蚁、蜜蜂这类真社会性昆虫，还有真正的自私基因，比如 LINE1，我们才需要比较严格的区分个体和基因到底谁才是自然选择的单元。

同理，我们也可以说，在绝大多数时候，基因-细胞-个体-群体，这许多层面的利益和损失是深度一致的。套用哈佛大学教授大卫·威尔逊（David Wilson）的比喻：

自然选择真正选择的其实是一个俄罗斯套娃，最外面是生物群体，里面依次是生物个体、细胞、基因。自然选择看上一个套娃，从基因到群体都因此受益，反之则都因此受害。这个套娃的整体，才是自然选择的真正作用单元。

下节预告

到这里，我们就讲完了进化履带的前三个环节。可遗传的变异作为输入，生存竞争作为过程，自然选择或者遗传漂变作为输出，进化就可以运转了。下一讲，我们说说生物进化的第四个环节——生殖隔离。

我是王立铭，我们下一讲再见。

划重点

1. 个体之上的群体选择，在逻辑上没有必要性，也缺乏具体的证据支持。
2. 个体层面之下的基因选择，绝大多数时候和个体选择是同一回事，只是表述方式不同，只有少数场合才需要强调基因选择和个体选择的差异。
3. 在绝大多数时候，自然选择选择的是一个俄罗斯套娃，最外面是群体，里面依次是个体、细胞、基因。套娃的整体才是自然选择的真正作用单元。