来源页 · 完整讲稿 · 第33讲
储备冗余：生物如何防范意外风险？
读者，你好。欢迎来到《进化论 50 讲》，我是王立铭。
上一讲，我们讨论了生物体如何应对常见的重大风险，也就是灰犀牛类型的风险。这一讲我们来看看生命体遭遇黑天鹅风险的时候怎么办。
在漫长的进化历史上，总有一些极其罕见但破坏力巨大的风险，诸如 6500 万年前的那次小行星撞击地球事件。因其罕见，我们当然无法期待地球生物能在危机降临之前未卜先知的准备好应对策略。但我们仍然可以事后总结探究一下，面对黑天鹅事件，哪些生物的特征会提高它们的生存概率。
这一讲，我们就讨论一种特别重要的准备方式——储备冗余。简单来说就是，对于某些生死攸关的重要生物学功能，生物体往往会多留一套解决方案，万一有一套失灵了，还不至于立刻威胁生存。
下面，我们就讨论一下储备冗余的几个方法。
方法一：数量上备份
第一个方法是最容易想到的，就是重要功能直接增加一个备份。
在地球生物的基因组中，不少重要基因都有好几个拷贝，万一某一个出现了基因缺陷，也不会有太大影响。
比如，人们系统分析过单细胞生物酵母的基因组，发现在 5000 多个基因中，有超过 1500 个存在超过一个基因拷贝。相应的人们也发现，对于这部分存在冗余的基因，如果单独一个拷贝出现问题，对酵母生存的影响要小得多。
比如，对于只有单个拷贝的基因，突变之后，30%会导致死亡、20%会导致严重的生长繁殖障碍；相比之下，多个拷贝的基因被破坏其中之一，只有大约 10%的情况会导致死亡或者生长繁殖障碍。
有一项有趣的研究能进一步说明冗余基因的作用：
上一讲讨论监察和修复系统的时候我们提到过，当 DNA 出现严重错误时，细胞会启动止损机制，要么暂停细胞周期，要么启动自杀程序，防止带有严重错误的 DNA 传递给子孙后代。在这两套止损机制中，有一个重要的开关基因叫 p53，负责在 DNA 出现严重错误时启动这两套止损机制。
人体中只有一个 p53 基因拷贝，但非洲象体内居然有 20 个 p53 基因的拷贝。一个可能的解释就是，体型庞大的非洲象在生长发育的过程中需要更多轮的细胞分裂，于是更容易出现 DNA 复制错误，因此对DNA 错误的监察和止损机制有更高的要求。作为结果，大象的癌症发生率确实要远低于人类。
当然，这种备份并不只是发生在基因层面。比如人的两个肾脏、男性的两个睾丸和女性的两个卵巢也都可以看成是冗余性的备份，万一因为疾病或者意外失去了一半的功能，也能撑下去。再比如，如果流失了部分血液，人体还会紧急动员原本储存在脾脏和肝脏内部的血液进入循环，这也可以看成是一种备份。
方法二：功能上互补
第二个提供冗余的方法，不是数量上的更多备份，而是功能上的相互取代。简单来说就是，为重要目标准备几条不同的实现路径，万一其中一条失灵，别的路径也可以提供支持。
比如，氨基酸是生物体制造蛋白质所需的原材料，人体需要用到的21 种氨基酸分子中，有 12 种人体可以自行制造，另外 9 种无法自行制造，只能从食物中获取。
请注意，前面这 12 种氨基酸也不是说人体就一定要自行制造，而是说有两条获取渠道——可以直接从食物中吸收，也可以自己在细胞内合成。人体细胞可以根据外来输入的数量决定还需要合成多少，这其实也是一种功能上的冗余。
此外，还有一个和人类健康直接相关的例子从反方向证明了功能冗余的价值，那就是维生素 C 的获取。
绝大多数动物除了可以从食物中获取维生素 C，也可以自身合成。但在人类和一部分灵长类动物体内，这种功能冗余被破坏了，因为参与合成维生素 C 的基因在进化历史上出现了变异。这种功能冗余的破坏，导致人类必须定期食用富含维生素 C 的食物——比如新鲜蔬菜和水果——才能保持健康。
在大航海时代，海员中流行的坏血病就是因为缺乏新鲜蔬菜水果、无法得到足够的维生素 C 而导致的。一直到 1747 年，一位英国海军军医证明了给海员们每天吃柑橘和柠檬就能预防坏血病。这种数百年间杀死了上百万海洋探险家的疾病才终于找到了幕后真凶。
同样的，功能上的冗余在生物体各个层次上也都有体现。
比如，视觉固然是人类获取信息最主要的渠道，可能有超过 90%的信息是通过“看”获得的，但失去视力的盲人也仍然可以通过听觉、触觉继续获取信息，维持基本正常的生活。在这个案例里，听觉、触觉的输入就起到了功能冗余的作用，弥补了视觉输入缺失的遗憾。
方法三：可塑性补偿
第三个提供冗余的方法，是可塑性的补偿。它指的是，当某个重要的生物学功能出现了问题，生物体能够快速找到一些工具，改变它们原本的功能，让它们临时顶班。
这方面最引人注目的例子就是人脑的可塑性：
我们知道，大脑是有基本的功能分区的，如果成年人的这些脑区出现了问题，就会出现相应的功能异常。但是，如果一个人在很小的时候就出现了某些脑区的病变，结果可能就不太一样了——病人的大脑结构可能会出现永久性的异常，但是在行为表现上却可能基本正常。
比如，成年人如果失去了海马区，将再也无法形成新的记忆；但如果一个刚出生没多久的孩子失去了海马区，可能并不影响他的学习和记忆。这就说明，在大脑逐渐发育的过程里，有一部分原本并不负责学习记忆的脑区，被强行转换了功能，承担起了海马区原本的职责。
创新：冗余的额外价值
上面讨论的储备冗余的三个办法，你可以把它们看成是层层递进的危机处理方法。我们用一个比喻来理解一下三种方法的关系：
你肯定知道，越野车一般会顶着一个全尺寸的备胎，因为在野外，轮胎往往是最容易被损坏的影响车辆行驶的部位。
虽然我们无法预测到底是什么路况上的什么东西扎破了轮胎，但既然它重要又存在被破坏的可能，那最好有备无患多带一个出门。这就是储备冗余的第一种方法，增加数量。
那如果多次爆胎，一个备胎不够呢？也许还可以考虑给越野车装上翅膀，真爆胎了就放弃地面行进，直接腾空飞走。这就是储备冗余的第二个方法，功能互补。
但就算是长出翅膀飞走，也还是需要轮子在地面加速，于是你想了个办法，把汽车的方向盘拆下来裹上海绵，装在轴上当轮子使。这就是储备冗余的第三个方法，可塑性和补偿。
听起来一切都不错。但我要提醒你注意，储备冗余固然能帮生物体应对意外风险，但它本身并不是没有代价的。
我们就用基因的冗余备份来说明一下这个问题：
基因的冗余备份，一般被认为是 DNA 复制错误的意外结果，在生物体繁殖后代的时候，某段 DNA 序列被错误地多复制了一份。这个错误发生后可能有三个结果：
一种是携带这些错误的生物个体被立刻淘汰。这种情况发生的概率应该最大，因为如此严重的 DNA 复制错误，大概率会破坏不少原有基因的功能。
一种是带来立竿见影的好处。这种可能性微乎其微，但也不是完全不可能想象，比如某个基因功能很重要，复制一份之后，活性直接上升一倍，自然是好事。比如刚刚咱们提到的大象多个 p53 的基因拷贝，就属于这种罕见的情形。
前面两种可能会带来立竿见影的后果，这里无需多说。我们重点来看看这第三种可能：
第三种可能是说，这个错误看上去无关痛痒，多它一个不多、少它一个不少。这个时候，这个额外多出来的基因拷贝就有可能在生物体当中保留一段时间，之后再被逐渐淘汰。
为什么是这个结果呢？
因为冗余对生物来说，最直接的代价就是资源的额外投入。因为生物体在每次细胞分裂的时候，都要多复制这一段 DNA 序列，要多投入一些资源和精力保证它复制的时候不出错。这可能就意味着它必须多寻找食物，多吃东西，更多的暴露在天敌的威胁之下。
你看，本身在功能上就是冗余的，还会构成额外的资源压力，于是就意味着，如果这个多余的基因内部再出现什么新变异，哪怕彻底破坏了这个冗余基因的功能，对于生物体来说可能也是无足轻重，甚至还是乐见其成的。
这两方面的因素结合在一起，我们就能推演出下面的结果：
即便在进化过程中，生物因为基因复制错误拥有了冗余基因，这些冗余基因中的绝大部分也会因为没有价值、只有负担，逐渐被淘汰出局。
但是，就在绝大部分冗余基因意外出现和被淘汰出局这个短暂的时间窗口里，围绕这个冗余基因的创新就有了可能。
我们知道，生物的持续进化源于遗传物质的随机变异，但在大多数时候，变异本身都是有害的。这个道理很容易理解，也就是所谓的“边际效益递减”。一种经历了亿万年进化的生物，体内的遗传物质的序列应该是反复筛选和优化的结果，随便一改动就带来进步这种可能性远小于随便一改动就破坏了原本还不错的生物学功能。
但是，对于冗余基因来说，既然它的功能可有可无，就算彻底被破坏也无所谓，那么围绕冗余基因的变异就有了更多试错的机会，就更可能出现有正面价值的变异。
比如，可能通过变异，这个冗余基因的功能比原来的基因还要强，反而把原来的基因拷贝变成了可有可无的；再比如，这个冗余基因可能通过变异获得了一个全新的功能；再比如，两个基因拷贝可能通过变异实现了功能上的细分，可以各司其职的在不同的时间地点发挥不同的作用等等。
这个道理和闲钱投资有点像。拿每天必须的开销去投资是很危险的，因为一旦亏损，你的生活都维持不下去；但如果你有一笔短期内用不上的闲钱，把它拿出来做些多元化的投资，可能会取得不错的收益。
下节预告
在前面几讲里，我们讨论了生物体内预设的很多种应对环境变化的装置。下一讲，我们来看看生物体如何通过学习掌握全新的适应环境的技能。
我是王立铭，我们下一讲再见。
划重点
- 储备冗余是生物体应对罕见且意外的环境波动的方法。考虑到风险可能从任何角度进攻，这可能是一种笨拙但管用的办法。
- 储备冗余有几种实现的方法，包括数量上的储备、功能上的互补，以及可塑性的补偿效应。
- 冗余的储备本身需要付出代价，但也为创新提供了想象空间。