相爱相杀：不同生物之间如何相处？

读者，你好。欢迎来到《进化论 50 讲》，我是王立铭。

这一讲，我们继续讨论生物世界中的增长方法论。

生物多样性的增加，除了体现在物种数量的增长、身体结构特征的多样化之外，还体现在同种生物之间、不同物种之间相处方式的增长上。地球生物圈之所以生机勃勃，固然是因为千万物种栖身其中，但更是因为它们彼此水乳交融、配合无间。这是一种也许爆发力没那么强，但却呈现出无穷包容性和创造力的增长方式。

接下来，我们就分三个方向看看生物之间的关系能呈现出哪些多样性的方式。

竞争关系：两败俱伤或生态位分离

第一个方向是比较直接和残酷的，我称之为“竞争关系”。

如果两个物种身处同一环境，生存方式又高度类似，那就容易出现你死我活、非此即彼的竞争关系。在实验室环境里，相互竞争的物种会出现所谓“竞争排除”的现象，以一方取得压倒性胜利、另一方彻底退出该生存环境为终点。

只不过在自然界，我们很少直接看到竞争排除现象正在发生。

这倒不是说自然规律多么仁慈，实际上我们也知道，物种入侵很多时候就伴随着惨烈的竞争排除。比如在 300 万年前，巴拿马地峡形成、北美洲的动物进入南美洲之后，南美州的土著——袋鼠的亲戚——袋剑齿虎就灭绝了，原因很可能是，来自北美大陆的剑齿虎与之直接竞争食物和栖息地。

之所以竞争排除的事情在我们身边似乎并不那么常见，更可能的原因是时间。两个物种因为生存方式高度类似而产生竞争，直到竞争出一个你死我活的结果，这个过程是非常快的。而我们个体能直接观察到的大自然，无非只是进化历史中一个极其短暂的时间断面，于是很少看到正在进行中的竞争排除，只能看到竞争排除的结果。这很正常。

那么，竞争排除的结果是什么呢？

最简单的当然就是一胜一负，胜者独霸一方，败者销声匿迹。但在很多时候，生物还给出了另一种答案——生态位分离。

这个概念在前面讲生存竞争的时候提到过，这里不多说了。我想强调的是，在很多人的眼里，生态位分离会被看成是竞争失败一方无奈的选择。其实不然，它应该被看成是物种在竞争中共同的选择。只要不是一方兵败如山倒、一方速战速胜，生态位分离就是对双方都有利的选择。

道理也不难理解。假设两个物种的生态位本来是高度重叠但略有不同的，那生态位重叠部分的生物个体，不管是获胜还是失败，面临的生存竞争显然都更剧烈，生存和繁殖的机会都会受到影响，无非是胜者影响小一点、败者影响大一点而已。

这样一来，在同一物种内部，处于生态位不重叠区域的个体就有更大的生存和繁殖机会。久而久之，两个物种会同步表现出远离竞争核心区、向生态位边缘“迁移”的趋势，最终实现生态位分离。

到这个时候，两个物种之间的竞争烈度会大大降低，甚至消失，进入“井水不犯河水”的生存状态。这个道理挺像《孙子兵法》所说的“不战而屈人之兵”“上兵伐谋，其次伐交，其次伐兵，最下攻城”。

只要进入短兵相接的作战，杀敌 1000 总要自损几百，胜率再高，也没有不打仗、埋头繁殖的效率高。

掠夺关系：捕食和寄生

物种之间关系的第二个方向，我称之为“掠夺关系”。

这种关系的表现是，一个物种的生存和繁衍，部分甚至全部依赖于另一个物种所提供的资源。这种掠夺可以是赤裸裸的，比如草食动物食草，自己又被肉食动物捕食；也可以比较隐蔽，比如人体中的寄生虫、细菌和病毒，专门吸附在大鱼身上吃大鱼的残羹剩饭的鮣鱼，还有缠绕在大树上偷取养分的寄生植物菟丝子。

按常理推断，在掠夺关系里，被掠夺者是弱势一方。被吃掉的自不必说，生命可能都没了。就算是比较隐蔽的寄生关系，被寄生的生物一般也要付出代价，比如，寄生生物总要掠夺一部分宿主的养料。顺着这个道理想下去，你可能天然会有一种道德判断：掠夺者是坏的，消灭它们对被掠夺的生物是有好处的。

但我必须提醒你，这种想法大错特错。和上面讨论的生态位分离的问题类似，两个物种如果能形成一种稳定的关系，哪怕是捕食和被捕食、寄生和被寄生这种看起来完全是一方得利、一方受害的关系，也一定是对两者都有价值的。

这种价值至少有这么两个方面：

• 第一，掠夺者的存在，可能还帮助了被掠夺者的生存和繁殖。

在非洲塞伦盖蒂草原，人们发现，草食动物的啃食会刺激植物补偿性的生长。也就是说，被吃掉一部分叶片这件事会让草长得更茂盛。更有意思的是，草原上的食草动物追水草而居，每年都会发生两次大规模迁徙。这样一来，被食草动物啃食过一轮之后，幸存的植物反而能在竞争者较少的环境里旺盛生长，为自己的生存和繁殖创造条件。

• 第二，掠夺者的存在提供了一种特殊的自然选择压力，对于推动被掠夺者的持续进化是有价值的。你如果熟悉“鲶鱼效应”这个概念，就应该很容易理解这种选择压力的重要性。

还是拿捕食和被捕食这种关系来说。如果不存在捕食者，被捕食者之间当然还会存在彼此的竞争，也会因此形成和分化出新物种。但有了捕食者这个额外的压力，被捕食者进化的想象空间就大多了。

比如，被捕食者可以进化出让天敌难以下嘴的化学成分，例如含有神经毒素 TTX，一吃致命的蝾螈；含有危险的植物血凝素和皂素的豆角；含有引发口腔痛觉反应的辣椒素、专门防止哺乳动物吞食的辣椒等等。

类似的，被捕食者可以发展出坚硬的铠甲和尖刺，让捕食变得代价高昂；可以跑得更快，让捕食者知难而退；也可以进化出酷似周围环境的伪装和酷似危险生物的警戒色。

如果没有捕食者的存在，这些进化方向和生存方式是无法想象，也不太可能出现的。道理很简单。合成毒素、长出铠甲、跑得更快、长出变装，都要消耗额外的资源和能量，如果没有捕食者的压力，生物怎么会在这些方向上无谓的浪费资源呢？

而相应的，捕食者也同样会在被捕食者的驱动下找到相应的解决方案。比如，被捕食者合成了毒素，那捕食者也许可以进化出相应的、分解毒素的酶；被捕食者长出了铠甲，那捕食者也许可以进化出锋利的爪牙。

这样一来，掠夺关系的存在和竞争关系一样，也在持续推动生物的进化，塑造千变万化的物种以及物种之间的相处方式。

共生关系：始于利益，成于惩罚，终于共赢

物种之间关系的第三个方向，是“共生关系”。表现为两种生物之间彼此需要，一方的生存繁衍离不开另一方的支持。

人们常常会想当然的给掠夺关系赋予负面的感情色彩和道德评价，同样的，也会想当然的给共生关系赋予正面的道德色彩，把它看成一种美好的关系。但实际上，这大概也是人们自作多情。共生关系的出现还是利益驱动的，而它之所以能稳定存在，不是因为道德和温情，而是物种之间相互的制约和惩罚机制。

共生关系的出现本身并不奇怪，你甚至可以把它看成是一种特殊的寄生关系，无非不是一方掠夺、一方吃亏，而是双方都在同时进行掠夺罢了。

拿开花植物和传粉昆虫的关系来说吧。我们完全可以想象，在一开始，昆虫仅仅是因为寻找食物的目的来探索花朵，饱餐一顿花粉之后飞往下一朵花。但这个动作，无意间帮植物完成了传粉繁殖的使命。只要有了这种互惠的利益交换作为基础，两个物种就可以分别朝着加深这种互惠关系的方向进化。

比如在植物一方，花朵的颜色、形状、花蜜的含量、开花的时间都可能朝着帮昆虫找到自己、从而帮助自己传播花粉的方向持续进化；而昆虫一方，对食物的偏好、口器的形状、觅食的时间、自身的消化系统，也都可能朝着更好的把这种植物当成食物来源的方向持续进化。

和刚刚讲到的生态位细分的逻辑类似，很多昆虫和植物甚至形成了一对一的、极度专一的共生关系。

但我要提醒你，如果仅仅存在利益交换，两个物种是无法形成稳定的共生关系的。

还是拿植物和昆虫的关系来说。我们完全可以想象，在最初的“蜜月”期之后，两个物种也都可以朝着背叛的方向进化。比如，昆虫可能会进化出只拼命吃花蜜但拒绝传粉的类型，植物也可能进化出长得很好看、很能吸引昆虫来传粉，但就是不怎么提供花蜜的类型。

这些自私物种的出现是无可避免的，但这样一来，共生关系实际上就无法长期维持。所以，稳定的合作除了需要共同利益基础，还需要对背叛者的惩罚机制。在共生关系中也是如此。

这种惩罚可以是间接实现的。比如，如果昆虫变自私了，那么本来依靠它传粉的植物就无法繁殖，反过来就会影响这种昆虫的食物来源和它自身的生长机会。惩罚有时候也可以很直接，比如在不少案例里，共生关系的一方会发展出识别对方已经背叛、从而加以反制的能力。

在共同利益和惩罚机制的共同作用下，稳定的共生关系才能存在。

这一点，可能对于人类世界的合作也有同样的指导意义。

总结

这一讲，我们讨论了物种之间相处的三大类方式——竞争、掠夺和共生。

初看的话，两个物种的地位完全不同。竞争关系中的物种彼此是敌人，掠夺关系中的物种看起来分了优劣高低，而共生关系中的物种看起来互惠互利。

但跟着讨论你会发现，其实这三种关系的力量差不多。地球生命并不天然的好战，它们唯一的诉求就是生存和繁殖后代。

如果确实有别的物种挡了道，那只好与之刺刀见红的头对头竞争和对抗；但只要有机会，也对自己有好处，它们就随时会选择彼此分开、井水不犯河水，或者干脆互惠互利。生命不做道德判断，也并不觉得这些不同的相处方式有高下之分。

而正是伴随着物种之间相处方式的丰富，地球生命的生存空间被大大拓展。

下节预告

到这里，增长方法论就讲完了。从下一讲开始，我们进入课程的新模块，看看地球生物如何适应多变的地球环境。

我是王立铭，我们下一讲再见。

划重点

1. 竞争关系中，除了一胜一负，胜者独霸一方，败者销声匿迹之外，在很多时候还有另外一个结果——生态位分离。
2. 掠夺关系中，表面看起来常常是对一方又利、一方有害，但其实一定是对两者都有价值的。
3. 共生关系中，稳定的合作除了需要共同的利益基础，还需要对背叛者的惩罚机制。