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200｜孟德尔：谁发现了遗传学的两大定律？
孟德尔通过对豌豆的研究，提出了遗传学的两大定律。
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我是孙轶飞，欢迎来到《医学文明300讲》。
昨天我们讲到，达尔文认为遗传的基础是漂浮在血液中的小颗粒，但被高尔顿证明是错的。而高尔顿试图用统计学方法发现遗传学规律，也没有成功。
这对兄弟并不知道，其实和他们同时代，已经有人发现了遗传学的规律，他就是修道士格雷戈尔·孟德尔(Gregor Johann Mendel, 1822-1884)。今天我们就来了解一下孟德尔如何提出遗传学的两大定律。
求学、考试与多普勒的实验思想
先来认识一下孟德尔。
他出生于奥地利，虽然他的家乡今天属于捷克共和国，但我们通常还是把他当成奥地利科学家。孟德尔家境贫寒，上大学也半途而废，在1843年成为了一名修道士。
虽然孟德尔一直对自然科学很感兴趣，但修道院的科研条件确实太差。为了从事自己喜欢的专业，孟德尔在1848年申请去中学当自然科学老师。
但是当中学老师也是有门槛的，必须通过相关考试。基础知识不够扎实的孟德尔拖到1850年春天才参加了笔试，成绩很差；同年8月他去维也纳参加面试，成绩更差。考官在评语中写到申请人似乎对专业术语一窍不通。
在这种情况下，孟德尔申请在维也纳大学进修。这一次他遇到了著名的科学家多普勒。多普勒非常重视科学实验，这种思维对孟德尔产生了深远的影响。因为很多实验所证明的客观规律和人的直觉并不一致，科学研究的目的就是为了绕开直觉发现这个世界的真相。
1853年，孟德尔在维也纳大学学习结束，返回修道院，同时也终于成为了中学老师，但依然没有通过资格考试。1856年他决定再考一次，但这次更惨。
在面试过程中，他居然跟考官吵了起来。从此以后孟德尔再也没有参加相关的考试，与学术界的联系也非常少，专注科研。
那孟德尔是怎么揭开遗传学秘密的呢？
从老鼠转向豌豆
1853年回到修道院以后，一开始孟德尔在自己的房间里偷偷养老鼠进行实验。尽管修道院院长一向对他很宽容，但这次实在忍不了，毕竟修道院是清心寡欲的修行之地，居然有人在这儿研究老鼠的配种问题，这确实触碰了院长的底线。
无奈之下，孟德尔只能更换研究对象，改用豌豆进行实验。毕竟豌豆还能改善修道院的伙食，于是院长默许了他的研究。
纯种豌豆与七种性状
那么孟德尔都做了什么呢？
首先他在附近的农场收集了34个品种的豌豆，然后挑出了其中的纯种豌豆。所谓纯种，我们可以简单理解为，种下去的豌豆是什么样结出来的种子还是什么样，不会发生任何变化。比如有些豌豆是黄色，有些是绿色，而纯种的黄豌豆结出来的种子一定是黄色的。
豌豆的颜色就是它的一个性状，很明显，纯种豌豆的性状可以被遗传给后代。
接下来，孟德尔选取了豌豆的7种性状进行研究：
- 种子形状：有圆粒和皱粒之分；
- 种子颜色：包括黄色和绿色；
- 豌豆花色：有白色和紫色两种；
- 花的位置：有的长在茎的顶端，有的长在叶腋处；
- 豆荚颜色：分为黄色和绿色；
- 豆荚形状：有饱满和皱缩两种；
- 植株高度：有高株和矮株之分。
杂交后代与显隐性性状
那么，当纯种豌豆进行杂交时，会产生什么结果呢？1857年，孟德尔收获了第一批杂交豌豆。我们先看看这些杂交豌豆在颜色方面的表现，黄色和绿色两种纯种豌豆进行杂交时，会产生什么样的后代呢？
令他惊讶的是，所有杂交后的种子都是黄色的。不仅如此，孟德尔所研究的7个性状都呈现出相同的规律，比如表面光滑和皱缩的纯种豌豆，它们的后代都是光滑的，高植株和低植株的纯种豌豆，它们的后代都是高植株的。
基于这些发现，孟德尔把杂交后代中表现出来的性状称为显性性状，而那些消失的性状叫作隐性性状，这是遗传学的一大发现。
而且，这一发现和达尔文所信奉的遗传学理论截然不同。
按照达尔文的设想，既然保存遗传信息的小微粒均匀的分布在血液里，那么当雌性和雄性生物孕育后代时，它们的特征也会均匀地混合在一起。但是孟德尔的实验证明并不存在这种混合而来的中间形态。
第三代豌豆与分离定律
这已经是很重要的发现了，但孟德尔并没有止步于此。既然杂交出来的第2代豌豆都是黄色，那么让它们继续繁殖产生出来的第3代豌豆会是什么颜色呢？经过研究，孟德尔发现第3代豌豆既有黄色也有绿色，而且它们的数量比例恰好是3:1。同时他还发现这一规律不仅适用于颜色，全部7种性状，都呈现出3:1这个比例。
以今天的遗传学知识来看，不管是控制黄色还是绿色的基因，都负责豌豆种子颜色这一件事，因此它们是一对等位基因。孟德尔所发现的黄色基因在表现上占优势，是显性基因，绿色暂时不表现，是隐性基因。
但是隐性基因只是在第2代杂交种子中暂时消失，在第3代时又重新出现。这就是孟德尔第一定律，也被称为分离定律。
也就是说，决定生物体遗传性状的一对等位基因，比如我们刚才说到的黄色和绿色基因，它们在生物繁殖过程中，会分离并分别传递给下一代。
八年实验与自由组合定律
孟德尔还发现，他所研究的7种性状之间没有产生相互干扰，这意味着每一种性状的遗传都是独立的。为了进一步验证这一发现，孟德尔继续进行豌豆实验，前后种了8年。
经过不厌其烦的播种、剥壳、数不同种子的数量，他又进一步提出了孟德尔第二定律，也被称为自由组合定律。这个定律的内容是，不同的遗传因子控制不同的性状，它们之间完全不会相互干扰，比如负责颜色的基因只负责颜色，而不会影响其他性状。
这两大定律的提出为遗传学的发展奠定了坚实的基础。孟德尔也因此被尊称为“遗传学之父”。
实验对象与运气的作用
你肯定想问，从孟德尔的生平可以看出他的科学知识并不扎实，为什么他能做出这样伟大的发现？这其中当然离不开耐心、细致，以及严格设计的实验过程。但同时我们也要承认孟德尔真的运气很好。
首先他选择豌豆作为实验对象是非常正确的选择。豌豆是一种有性繁殖的植物，需要经过萌发、开花、授粉等阶段。只要严格控制授粉过程，就能清楚地观察到性状的改变。而且豌豆生长速度快，适合进行多代实验，同时豌豆的遗传性状非常稳定。
在这个过程里，孟德尔的生物学知识当然起到了重要的作用，但作为非专业人员，在他能接触到的、为数不多的植物中选择豌豆，确实也有一定的运气成分。
七种性状为何便于发现规律
然而，孟德尔选择了那7种性状才是真正的运气爆发。
要知道有些性状是由单个基因控制的，对它们进行研究比较容易发现遗传学定律。但有些性状是由多个基因共同决定的，称作多基因遗传，以十九世纪的遗传学水平，很难对它们总结出正确的规律。
豌豆有7条染色体，而孟德尔选取的7种性状几乎都在不同的染色体上。即使控制某些性状的基因在同一条染色体上，由于它们彼此之间的距离很远，相互影响也非常小，所以孟德尔才能观察到近似单基因遗传的效果。
要知道，在自然界中单基因遗传是相对比较少见的，生物的大多数性状都是多基因控制，而且经常受到环境等因素的复杂影响，基因之间也有相互作用。
而孟德尔选择的7种性状，不但完美地避开了这些复杂的情况，而且具有稳定、清晰、可重复的特点。比如豌豆的黄色和绿色，它们之间泾渭分明，不存在中间状态，不容易混淆，也容易统计。
正是因为孟德尔选择的7种性状具有这样的特点，才让他总结出了如此简洁、明了，而且后来又被科学所验证的遗传定律。从概率上讲，孟德尔能做出这样的选择是小概率事件，几乎不可能发生，然而在事实上他又真的做到了。不得不说，这既是孟德尔的幸运，也是遗传学的幸运。
研究被冷落与后来的重新发现
但是孟德尔也有不幸的地方，因为他的研究成果并没有被当时的科学界接受。在提出遗传定律之后，孟德尔先是参加了一次学术会议，但是因为他的结论过于超前，会议上的其他人完全没听懂。
之后他把自己的论文复印了40多份，寄给了当时的生物学家，也几乎没人重视，唯一和他保持联系的是植物学家奈格里。
遗憾的是，奈格里完全低估了孟德尔研究成果的价值，而且他还对孟德尔进行了一些指导，但这些指导非常混乱，反而让孟德尔之后再也没有发现什么有价值的东西。
后来孟德尔成了修道院院长，琐事缠身，没有时间进行科学研究，最终他不得不放弃了继续实验。
1884年，孟德尔平静地离开了人世，他和他的研究成果几乎被世人遗忘。直到二十世纪初，几位科学家尝试着发现遗传规律时，才惊奇地发现，原来孟德尔早在几十年前就已经漂亮地完成了这项工作。
总结
十九世纪下半叶，奥地利修道士孟德尔把豌豆作为自己的实验对象，通过观察豌豆繁殖过程中性状的遗传情况，孟德尔总结出了遗传学的两大定律，分别是分离定律和自由组合定律。
尽管在当时没有引起重视，但在二十世纪初，几位科学家发现了孟德尔的伟大贡献，并认识到他为遗传学发展奠定了重要基础，更是为医学界揭开遗传疾病的秘密迈出了重要的第一步。
思考题
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好啦，今天的内容就到这里，明天见！